Курсовая по фармакогнозии

Анабиоз - «крайняя мера» в борьбе растения с холодом, приводящая к приостановке жизненных процессов и резкому снижению продуктивности. Гораздо большее значение в адаптации растений к холоду имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путем снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны. Как видно на примере оптимальных температур для фотосинтеза и его нижних температурных порогов, эти явления хорошо выражены у растений холодных местообитаний. Так, у альпийских и антарктических лишайников для фотосинтеза оптимальна температура около 5°С; заметный фотосинтез удается обнаружить у них даже при -10°С. При сравнительно низких температурах лежит оптимум фотосинтеза у арктических растений, высокогорных видов, ранневесенних эфемероидов. Зимой при отрицательных температурах способны к фотосинтезу многие хвойные древесные породы. У одного и того же вида температурные оптимумы фотосинтеза связаны с изменением условий: так, у альпийских и арктических популяций травянистых многолетников - Охуriadigyna, Thalictrum alpinum и других видов они более низкие, чем у равнинных. Показательно в этом отношении и сезонное смещение оптимума по мере повышения температуры от весны к лету и снижения от лета к осени и зиме.

При низких температурах для растений чрезвычайно важно сохранить достаточный уровень дыхания - энергетической основы роста и репарации возможных повреждений холодом. На примере ряда растений памирских высокогорий показано, что в этих условиях довольно интенсивное дыхание сохраняется после действия температуры от -6 до -10°С.

Еще один пример устойчивости физиологических процессов к холоду- зимний и предвесенний подснежный рост у растений тундр, высокогорий и других холодных местообитаний с коротким вегетационным периодом, обусловленным заблаговременной подготовкой. Это явление чрезвычайно ярко выражено у эфемероидов лесостепных дубовых лесов (пролески - Scilla sibirica, хохлатки -Corydalis halleri, гусиного лука - Gagea lutea, чистяка - Ficariaverna и др.), у которых уже в начале зимы начинается рост побегов со сформированными внутри бутонами (вначале в промерзшей почве, а затем над почвой, внутри снежного покрова. Не прекращается у них зимой и формирование генеративных органов. По мере приближения сроков снеготаяния скорость подснежного роста заметно возрастает. В пору раннего «предвесенья», когда лес кажется еще совсем безжизненным, под снеговым покровом над почвой уже возвышаются тысячи ростков пролески и гусиного лука, достигающих к этому времени 2-7 см высоты и готовых начать цветение, как только сойдет снег. Образование хлорофилла у ранневесенних эфемероидов также начинается при низких температурах порядка 0°С, еще под снегом.

Экологические различия холодостойкости растений. В экологии и экологической физиологии в качестве одного из показателей устойчивости к холоду используется способность растения переносить низкую температуру в экспериментальных условиях в течение определенного срока. Накоплено много данных, позволяющих сравнивать растения различных по температурным условиям местообитаний. Однако эти данные не всегда строго сравнимы, поскольку температура, которую способно вынести растение, в числе прочих причин зависит и от продолжительности ее действия (так, небольшой холод порядка -3-5°С умеренно теплолюбивое растение способно вынести в течение нескольких часов, но та же температура может оказаться губительной, если будет действовать несколько суток), В большинстве экспериментальных работ принято охлаждение растений в течение суток или близкого срока.

Как видно из нижеследующих данных и, холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.

Нехолодостойкие растения. К этой группе относятся все те растения, которые серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания: водоросли теплых морей, некоторые грибы и многие листостебельные растения тропических дождевых лесов.

Неморозостойкие растения. Эти растения хотя и переносят низкие температуры, но вымерзают, как только в тканях начинает образовываться лед. Неморозостойкие растения защищены от повреждения только средствами, замедляющими замерзание. В более холодное время года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и в протоплазме, а также переохлаждаемость, что предотвращает или замедляет образование льда при температурах примерно до -7°С, а при постоянном переохлаждении и до более низких температур. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки. В течение всего года чувствительны к образованию льда глубоководные водоросли, холодных морей и некоторые пресноводные водоросли, тропические и субтропические древесные растения и различные виды из умеренно-теплых районов.

Действие экстремальных высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, наконец, тепловую денатурацию белков, коагуляцию цитоплазмы и гибель. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.

В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации. Анатомо-морфологические черты, предотвращающие перегрев, в основном те же самые, что служат растению для ослабления прихода радиации к тканям надземных частей. Это густое опущение, придающее листьям светлую окраску и усиливающее их способность к отражению; блестящая поверхность; уменьшение поверхности, поглощающей радиацию, - вертикальное и меридиональное положение листьев; свертывание листовых пластинок у злаков; общая редукция листовой поверхности и т. д. Эти же особенности строения одновременно способствуют уменьшению потери воды растением. Таким образом, комплексное действие экологических факторов на растение находит отражение и в комплексном характере адаптации. Поэтому трудно отличить те черты структуры, которые служили бы растению только «тепловой защитой» за редкими исключениями (например, развитие пробковой ткани или воздухоносной ткани близ корневой шейки у некоторых пустынных растений).

Весьма действенной физиологической адаптацией к перегреву служит усиленная транспирация, роль которой в терморегуляции растений уже подчеркивалась выше. Ряд авторов придает значение высокому содержанию у жаростойких растений защитных веществ (слизи, органические кислоты и др.). В адаптации растений к высоким температурам принимают участие весьма тонкие механизмы на клеточном и субклеточном уровне, например, сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов. По современным представлениям (Александров, 1975), в основе устойчивости организмов к действию высоких температур (как и других экстремальных воздействий) лежит особое свойство структуры белковых молекул - сочетание прочности и гибкости, позволяющее им поддерживать структуру и функциональную активность в крайних условиях.

3.5 Морфологические особенности растений в связи с составом почвы

Почвы отличаются друг от друга по составу и свойствам, формируют вертикальный почвенный профиль. Эти различия отражаются на росте и ветвлении корней, на жизни всех почвенных организмов. Например, в естественных подзолистых почвах наименее пригоден для жизни подзолистый горизонт; в солонцах — уплотненный горизонт вмывания и т. д. Мощность почвы тоже является экологическим фактором. Она важна потому, что характеризует степень близости подстилающей материнской породы, подпочвы, влияющей на распространение корней. Маломощные почвы могут образовываться там где климатические условия не благоприятствуют почвообразовательному процессу, например в Арктике.

Характерные анатомо-морфологические изменения растений, растущих на засоленных почвах, во многом обусловливаются качеством засоления. Например, у довольно солеустойчивого (но не галофита) хлопчатника при хлоридном засолении (по сравнению с сульфатным) обнаружены увеличение размеров клеток эпидермиса, уменьшение числа устьиц на единицу площади листа, увеличение мощности палисадной и губчатой паренхимы (Строгонов, 1978). Кроме того, при хлоридном засолении стимулируется растяжение клеток что увеличивает толщину коры. Иначе говоря, в условиях хлоридного. засоления проявляются признаки галосуккулентности, а в условиях сульфатного — галоксероморфизма.

У суккулентов-ксерофитов (кактусы и др.) основная часть воды находится в связанном состоянии за счет высокой вязкости цитоплазмы. У суккулентов-галофитов водоудерживающие силы определяются в основном высоким осмотическим давлением клеточного сока и цитоплазмы; адаптация к засолению ведет у них к увеличению размеров клеток, а не к их уменьшению, как при действии засухи. Однако у галофитов, помещенных в условия засоления, иногда наблюдают образование суккулентности, а также уменьшение клеток. При очень высоких концентрациях солей у галофитов размеры клеток уже уменьшаются, что задерживает рост растения. К тому же очень сильное засоление почвы помимо подавления ростовых процессов переводит растения (в особо неблагоприятные периоды) в состояние частичного или кратковременного покоя, что тоже ингибирует рост.

Несмотря на большое содержание солей в клеточном соке, они обычно связаны с органическим веществом и поэтому для растений безвредны. Такое связывание солей называют солеемкостью растения. Галофиты пропускают через себя много засоленной воды, но, как говорил Б. А. Келлер, не превращаются при этом в солевую сосульку. Устьица галофитов продолжают работать даже при весьма высоких концентрациях солей. Засоленность (не чрезмерная) почвы стимулирует рост галофитов, т. е. они обращают себе на пользу отрицательный экологический фактор. Быстрый рост галофита на засоленной почве способствует увеличению солеемкости растения, а отсюда — уменьшению концентрации солей в клеточном соке. Однако дальнейшее повышение концентрации соли в почве (например при высыхании солончака) уже начинает угнетать рост. Но к этому времени увеличивается вязкость клеточного сока, что предохраняет галофит от чрезмерной потери воды через транспирацию. У других галофитов (Petrosimonia, Suaeda) имеются свободные несросшиеся листья, покрытые волосками. Эти солянки распространены на сухих солончаках. На сильно просыхающих солончаках растут, например, кокпек (Atriplex сапа) и лебеда. Их мясистые сочные листья густо опушены. Наконец, на еще более просыхающих солончаках растет, например, биюргун (Anabasis salsa), имеющий сросшиеся со стеблем листья, двухслойный эпидермис с погруженными устьицами. Все перечисленные морфологические черты прежде обычно связывали с так называемой ксероморфной структурой галофитов.

Растения солонцов обычно не обладают подобными галоморфными чертами. Это более или менее типичные ксероморфные растения, т. е. ксерофиты по своему водному режиму. Сюда можно отнести пустынные полыни, полупустынный ромашник и другие. Их корни доходят до глубоких засоленных горизонтов солонцов, т. е. они тоже и солеустойчивы. Но достигают они солеустойчивости не путем галоморфизма, а способом ксерофитов, может быть даже — склерофитов. Их солеемкость в отличие от галофитов намного ниже, содержание NaCl измеряется долями процента. У них тоже повышенное осмотическое давление, но не за счет накопления легкорастворимых солей, как у галофитов, а за счет накопления углеводов, как у ксерофитов. Крино-галофиты имеют обычное мезоморфное строение, и признаки галоморфоза у них отсутствуют или выражены слабо.

Принято различать олиготрофные виды, т. е. довольствующиеся малыми количествами элементов минерального питания; эутрофные виды, предпочитающие большие их количества; мезотрофные виды — средние по требовательности. В качестве олиготрофного растения можно привести сосну, способную расти на довольно бедных почвах, а эутрофного — дуб, который растет только на богатых почвах. Однако эти понятия относительны, поскольку имеют значение и конкурентные отношения. Кроме того, даже если в почве в наличии все необходимые питательные вещества, это еще не означает, что они физиологически богаты. Слишком много разных привходящих факторов, которые обусловливают восприятие элементов питания самим растением. Если какие-либо из многочисленных условий не соблюдаются, то питательные элементы плохо усваиваются. Такие почвы иногда называют потенциально плодородными; но при создании благоприятных для растений условий они смогут использовать зольные элементы даже таких почв.

Однако определенный почвенно-питательный режим, способствующий оптимальному росту одного вида, может вызвать подавление роста другого из-за недостаточности тех или иных элементов или их токсичности для данного вида. Набор видов на каком-либо типе почвы определяется конкуренцией, и если виды одинаково толерантны к минеральному составу почвы, тогда значение приобретает конкуренция за другие экологические факторы. В естественных условиях растения приспособлены к имеющемуся в местообитании режиму почвенного питания. Внесение же удобрений в естественные почвы приводит к доминированию какого-либо одного вида (устойчивого или нуждающегося во вносимых веществах) и к элиминации остальных, т. е. происходит изменение видового состава сообщества. Таким образом, относительный уровень питательных веществ в местообитании, как правило, определяет соотношение видов сообщества.

Недостаток питательных веществ лимитирует расселение растений. Если вид не получает из почвы определенного, необходимого набора питательных веществ, то он становится не конкурентоспособным и элиминируется. А виды, адаптированные к местообитанию с недостатком питательных веществ, или имеют низкие требования к элементам питания, или выработали способность получать достаточное количество питательных веществ при имеющихся условиях малого их содержания в почве. Наоборот, виды, исчезающие из данного местообитания, имеют слишком высокие потребности к элементам питания или не способны получать их при существующем невысоком содержании. Поэтому признаки голодания по тому или иному элементу довольно трудно выявить в естественных местообитаниях с набором многих видов. К тому же упомянутые выше признаки недостаточности относятся к определенному элементу, а выяснить признаки комплексной недостаточности очень трудно.

Если же недостатка в питании не наблюдается, то дальнейшее увеличение количества питательных веществ не меняет роста, но может улучшить стойкость растений к неблагоприятным условиям, повысить их конкурентоспособность. Дальнейшее возрастание дозы питательных элементов, т. е. их избыток, может оказать уже токсическое воздействие и вызвать подавление роста. Элементы, подавляющие рост, иногда называют токсичными, но в узком смысле токсичным бывает какой-то определенный элемент, ингибирующий рост. В некоторых случаях избыток одного элемента препятствует усвоению других. Избыточное количество какого-либо элемента в почве может быть обусловлено геологическими, химическими (известковые почвы), биологическими (гуано) или антропогенными (отбросы производства) причинами.

Выше упоминалось, что существуют определенные виды, расы, приспособленные к специфическим почвам. Такие эдафические группы растений, растущие на экстремальных почвах, хорошо чувствуют себя и на обычных почвах, но, в силу своей толерантности, они лучше переносят условия первых. Мы уже говорили, что имеется ряд видов, устойчивых к повышенным количествам в почве тяжелых металлов (Zn, Pb, Си и др.). У таких растений, произрастающих на участках, загрязненных тяжелыми металлами, наблюдается повышенная концентрация их в тканях. Например, есть сообщения (Лархер, 1978), что Thlaspi alpestre может содержать цинка в листьях до 25000 мг/кг сухой массы (при норме 120), в корнях — до 11300 мг/кг (при норме 80) и т. д. Подобные растения относятся к устойчивым по отношению к избытку тяжелых металлов. Однако эти виды, как правило, одновременно проявляют выносливость и к недостатку питательных веществ вообще. С обычных почв виды, толерантные к тяжелым металлам, исключаются под действием конкуренции со стороны более сильных на этих почвах нетолерантных видов. Однако на загрязненных почвах угнетение роста у толерантных видов выражено меньше, поэтому здесь они имеют большую конкурентную силу. Возможно также, что у толерантных видов, по сравнению с нетолерантными, существует и повышенная потребность в металлах, что также может быть причиной исключения их с нормальных почв, где недостаточно количество необходимого им металла.