Курсовая по фармакогнозии

Корни у гелиофитов более длинные, сильнее разветвленные (необходима влага). У бобовых в световых условиях на корнях развивается больше клубеньков, они крупнее; сильнее, развита эктотрофная микориза. Для световых видов типичны относительно более высокие показатели накопления фитомассы корнями и стеблями. Однако максимум массы накопляется только в довольно узкой, области светового оптимума (при освещенности около 50%). Некоторые лиственные световые древесно-кустарниковые виды раньше зацветают, но облиствение у них задерживается (ива, орешник).

Световые виды довольно сильно реагируют на одностороннее освещение. Для них характерны фототропизм и замена радиального строения побега на асимметричное. Они более устойчивы к заморозкам и к поражению паразитами Большинство светолюбивых древесных пород— анемохоры с мелкими семенами, имеющими мелкие семядоли. Самосев таких видов лучше выживает на оголенной почве или в присутствии редкого низкорослого растительного покрова. А теневыносливые древесные породы имеют обычно крупные семена, зародыши с крупными семядолями, мощным гипокотилем, с более развитым корешком. Это дает возможность всходам лучше конкурировать с более высокими растениями травяно-кустарничкового яруса.

Таковые основные морфолого-анатомические и биологические отличия световых и теневыносливых растений. Конечно, надо иметь в виду, что эти особенности могут характеризовать вид или быть фенотипическими. У гелиофитов перечисленные особенности вместе с некоторыми физиологическими свойствами этих растений формируют гелиопластический облик, или фотоморфоз, и поэтому мы можем говорить о гелиоморфозе, наподобие того, как говорят о ксероморфозе. Фотоморфоз в какой-то мере аналогичен ксероморфозу и также вызывается более напряженными условиями водоснабжения сильно освещаемых листьев. Аналогично закону Заленского, видимо, действительна следующая закономерность: первые формирующиеся на побеге листья имеют более теневой характер, а последующие все больше приближаются к структуре световых.

3.3 Фотопериодизм, актиноритмизм

Интенсивность радиации и спектральный состав света во многом зависят от географического положения. На севере интенсивность света ослаблена, освещенность здесь продолжительнее, преобладает рассеянный свет„ богатый длинноволновыми лучами. На юге день короче (на экваторе — ровно 12 ч), интенсивность света выше, но здесь больше коротковолнового света. Следовательно, во время вегетационного периода на севере растения растут в условиях длинного дня, а на юге — в условиях короткого дня.

Фотопериодизм накладывает свой отпечаток и на морфологию. Чередование света и темноты, видимо, служит определенным стимулом для развития растений, перехода их к репродукции. У одних растений на этот стимул реагируют листья, у других — спящие почки. Но во всех случаях он передается другим частям растений, вероятно, при участии гормонов, хотя некоторые виды, возможно, вообще не чувствительны к фактору длины дня. Все же этот фактор для подавляющего большинства видов определяет, будет ли растение цвести или же оно останется в вегетативном состоянии, будут ли междоузлия удлиняться или укорачиваться по сравнению с нормальными.

У короткодневных растений день, более длинный, чем определенный критический период, вызывает увеличение вегетативной части (гигантизм) и подавление цветения. Для растений этой группы характерно следующее: чем короче критический период, тем короче и жизненный цикл. Например, коротко дневная соя при 12-часовом фотопериоде зацветет на сотый день, а при 5-часо-вом — на тридцать седьмой. У длиннодневных растений, выращиваемых при длине дня короче, чем критический период, укорачиваются междоузлия, и растения даже принимают розеточную форму, к тому же при этом подавляется цветение и плодоношение. Деревья умеренной зоны неизбежно проявляют периодичность роста, коррелирующего с внешними условиями, особенно с цикличностью света и тепла. У некоторых древесных и кустарниковых растений длина дня определяет сбрасывание листьев и начало периода покоя.

В экваториальной зоне сезонные изменения длины дня незначительны. Здесь при благоприятных условиях влажности и температуры растения обладают ритмичной активностью круглый год и слабо реагируют на изменение длины дня. Интересно, что по некоторым наблюдениям даже лунный свет, имеющий интенсивность всего около 0,2 лк, может вызвать фотопериодический эффект.

Поскольку усиление роста стебля как бы противоположно цветению и максимальному накоплению запасных веществ, то короткодневные растения (лук, свекла) образуют самые большие запасающие органы при более длинном дне. С другой стороны, картофель лучше образует клубни, когда длина дня (например осенью) ниже оптимальной для роста стебля и развития. Фотопериод иногда определяет анатомическую структуру вегетативных органов, степень ветвления, дольчатость листа, зимостойкость, стойкость к паразитам, прорастание и другие процессы.

Весьма интересны наблюдения, показавшие, что критическая длина дня для длиннодневных растений может сокращаться при понижении температуры: при низких температурах длиннодневным растениям необходим более короткий день, чтобы зацвести. Обычно северные длиннодневные растения, перенесенные в тропики или субтропики, не переходят к цветению. Но, учитывая температурный фактор, можно предположить, что эти растения зацветут, например, в горных районах тех же субтропиков, где день тоже короткий, но температура ниже. Однако температура может оказать и иное влияние. Если влажные семена короткодневного проса выдержать 5—10 дней при повышенной температуре, например 27—29°, то отпадет необходимость в коротком дне. Закономерно, что виды, растущие на севере (севернее 60°), должны быть длиннодневными, поскольку их короткий вегетационный период совпадает с продолжительной длиной дня. В средних широтах (35—40°) встречаются растения как длиннодневные, так и короткодневные. Здесь весенне- или осеннецветущие виды относятся к короткодневным, а цветущие в разгар лета — к длиннодневным. Но это соотношение видов меняется с широтой: чем дальше к северу, тем больше длиннодневных.

Фотопериод имеет довольно большое значение для характера распределения растений. В процессе естественного отбора виды генетически закрепили информацию о длине дня своего местопроизрастания и об оптимальных сроках начала цветения. Даже у растений, размножающихся вегетативно, длина дня определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ. Конечно, в составе популяций могут быть растения более узко и более широко приспособленные к длине дня. При изучении ареалов необходимо учитывать фактор фотопериода. Виды, индифферентные к длине дня, являются потенциальными космополитами. Сюда же относятся и виды, цветущие с ранней весны до поздней осени. Другие виды не могут выходить за пределы географической широты, определяющей их способность к цветению при соответствующей длине дня. У длиннодневных растений (например Calluna vulgaris) рост может быть вызван, если вне сезона поместить растение на искусственно удлиненный день. Рост обычно замедляется во время цветения, но если растение выдерживать на постоянно длинном дне, то оно может вступить в новую фазу интенсивного роста, за которой вновь последует цветение. В естественных условиях случаи провокации повторного цветения предупреждаются укорочением дня и снижением температур в конце вегетационного периода: в укороченные дни рост ослабляется и цветки не формируются. После того, как рост будет инактивирован сокращением дня, в дальнейшем он уже контролируется температурными условиями. Фотопериодизм важен и в практическом отношении, поскольку он определяет возможности осеверения растений.

3.4 Морфолого-анатомические особенности растений в зависимости

от температуры

Температура - это фактор, серьезно влияющий на морфологию и физиологию растений, требующий изменений в самом растении, которые могли бы приспособить его. Адаптации растений к разным температурным условиям даже в пределах одного вида различны.

Чтобы охарактеризовать тепловые условия местообитания растений, необходимо знать закономерности распределения тепла в пространстве и его динамику во времени как в отношении общеклиматических характеристик, так и конкретных условий произрастания растений.

Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички полярных и высокогорных областей имеют высоту не более нескольких сантиметров, сильно сближенные междоузлия, очень мелкие листья (явление нанизма или карликовости). Кроме хорошо известного примера - карликовой березки (Betula папа), можно назвать карликовые ивы (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) и многие другие. Обычно высота этих растений соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания и высыхания. Очевидно, в образовании карликовых форм в холодных местообитаниях немалую роль играют и бедность почвенного питания в результате подавления активности микробов, и торможение фотосинтеза низкими температурами. Но независимо от способа образования карликовые формы дают известное преимущество растениям в приспособлении к низким температурам: они располагаются в припочвенной экологической микронише, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищены снежным покровом и получают дополнительный (хотя и небольшой) приток тепла из глубины почвы.

Другая адаптивная особенность формы роста - переход сравнительно крупных растений (кустарников и даже деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образование стелющихся форм- стланцев, стлаников, стланичков. Такие формы способны образовывать кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), рябина и др. Ветви стланцев распластаны по земле и приподнимаются не выше обычной глубины снежного покрова. Иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей (например, у ели), иногда это рост дерева как бы «лежа на боку» с плагиотропным, укоренившимся во многих местах стволом и приподнимающимися ветвями (кедровый стланик). Интересная особенность некоторых древесных и кустарниковых стлаников - постоянное отмирание старой части ствола и нарастание «верхушки», в результате чего трудно определить возраст особи.

К числу форм роста, способствующих выживанию растений в холодных местообитаниях, принадлежит еще одна чрезвычайно своеобразная - подушковидная. Форма растения-подушки образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные листья и цветки расположены по периферии подушки. Между отдельными ветвями скапливаются мелкозем, пыль, мелкие камни. В результате некоторые виды растений-подушек приобретают большую компактность и необычайную плотность: по таким растениям можно ходить, как по твердой почве. Таковы Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Издали их трудно отличить от валунов. Менее плотны колючие подушки из родов Eurotia,Saxifraga.

Растения-подушки бывают разных размеров (до 1 м в поперечнике) и разнообразных очертаний: полушаровидные, плоские, вогнутые, иногда довольно причудливых форм (в Австралии и Новой Зеландии их называют «растительными овцами»).

Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как и поверхность почвы, а колебания температуры внутри менее выражены, чем в окружающей среде. Отмечены случаи значительного повышения температуры внутри подушки; например, у наиболее распространенного вида высокогорий Центрального Тянь-Шаня Dryadanthe tetrandra при температуре воздуха 10°С внутри подушки температура доходила до 23°С благодаря аккумуляции тепла в этом своеобразном «парнике». В связи с медленным ростом растения-подушки по долговечности вполне сравнимы с деревьями. Так, на Памире подушка Acantholimon hediniдиаметром 3 см имела возраст 10-12 лет, при 10 см - 30-35 лет, а возраст крупных подушек достигал не одной сотни лет.

В пределах общей формы растений-подушек существует экологическое разнообразие: например в горах, окружающих Средиземное море, распространены менее компактные по строению ксерофильные «колючие подушки», которые не встречаются высоко в горах, так как малоустойчивы к холоду, но зато очень устойчивы к засухе. Рыхлое строение подушки здесь оказывается более выгодным для растения, чем компактное, так как в условиях летней засухи и сильной инсоляции снижает опасность перегрева ее поверхности. Температура поверхности средиземноморских подушек обычно ниже температуры воздуха благодаря сильной транспирации, а внутри подушки создается особый микроклимат; например, влажность воздуха держится на уровне 70-80% при влажности наружного воздуха 30%. Таким образом, здесь форма подушки - это приспособление к совсем иному комплексу факторов, отсюда и ее иная «конструкция».

Среди других особенностей роста, помогающих растениям преодолевать действие холода, следует еще упомянуть различные приспособления, направленные на углубление зимующих частей растений в почву. Это развитие контрактильных (сократительных) корней - толстых и мясистых, с сильноразвитой механической тканью. Осенью они высыхают и сильно сокращаются в длину (что хорошо заметно по поперечной морщинистости), при этом возникают силы, втягивающие в почву зимующие почки возобновления, луковицы, корни, корневища.

Контрактильные корни встречаются у многих растений высокогорий, тундр и других холодных местообитаний. Они позволяют, в частности, успешно противостоять морозному выпиранию растений из почвы. В последнем случае они не только втягивают почку возобновления, но и ориентируют ее перпендикулярно поверхности, если растение повалено. Глубина втягивания контрактильными корнями варьирует от сантиметра до нескольких десятков сантиметров в зависимости от особенностей растения и механического состава почвы.

Адаптивное изменение формы как защита от холода - явление, ограниченное в основном холодными районами. Между тем действие холода испытывают и растения более умеренных областей. Гораздо более универсальны физиологические способы защиты. Они направлены прежде всего на снижение точки замерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и т. д. Отсюда такие особенности холодостойких растений, как повышение концентрации клеточного сока, главным образом за счет растворимых углеводов. Известно, что при осеннем повышении холодостойкости («закаливании») крахмал превращается в растворимые сахара. Другая черта холодостойких растений - повышение доли коллоидно-связанной воды в общем водном запасе.

При медленном снижении температуры растения могут вынести охлаждение ниже точки замерзания клеточного сока в состоянии переохлаждения (без образования льда). Как показывают эксперименты, уровень точек переохлаждения и замерзания тесно связан с температурными условиями обитания. Однако у растений состояние переохлаждения возможно лишь при небольшом холоде (несколько градусов ниже нуля). Гораздо более действенным этот путь адаптации оказывается у других пойкилотермных организмов- насекомых, у которых роль антифризов играют глицерин, трегалоза и другие защитные вещества (открыто зимующие насекомые могут вынести переохлаждение клеточных соков без замерзания до - 30°С).

Многие растения способны сохранять жизнеспособность и в промерзшем состоянии. Есть виды, замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести после оттаивания весной (мокрица -Stellaria media, маргаритка- Bellis perennis, арктический хрен - Cochlearia fenestrata и др.). Ранневесенние лесные эфемероиды («подснежники») в течение короткой вегетации неоднократно переносят весенние ночные заморозки: цветки и листья промерзают до стекловидно-хрупкого состояния и покрываются инеем, но уже через 2-3 ч после восхода солнца оттаивают и возвращаются в обычное состояние. Хорошо известна способность мхов и лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. В одном из опытов лишайник Cladonia замораживали при -15°С на 110 недель (более двух лет!). После оттаивания лишайник оказался живым и вполне жизнеспособным, у него возобновились фотосинтез и рост. Очевидно, у лишайников в крайне холодных условиях существования периоды такого анабиоза очень длительны, а рост и активная жизнедеятельность осуществляются лишь в короткие благоприятные периоды (причем не каждый год). Такое частое прерывание активной жизни на долгие сроки, по-видимому, объясняет колоссальный возраст многих лишайников, определенный радиоуглеродным методом (до 1300 лет у Rhizocarpongeographicum и Альпах, до 4500 лет у лишайников в Западной Гренландии).