Автор: Пользователь скрыл имя, 22 Марта 2012 в 20:30, реферат
Симбиоз корней высшего растения с мицелием грибов, грибокорень. Микориза образуется у большинства видов высших растений различных экологических групп (за исключением водных) и жизненных форм (травянистых, кустарничковых, кустарниковых, древесных), в большинстве случаев - многолетних. У однолетних растений микориза встречается редко. Микориза широко распространена в природе, она отмечена у 70 % видов голосеменных растений и покрытосеменных растений, а также у 60%высших споровых растений. Известно около 200 тыс. видов растений, образующих микоризу.
1. Микориза
2. Микориза древесных пород
3. Эндотрофная микориза травянистых и некоторых древесных растений
4. Микориза орхидных
5. Распространение грибов-микоризообразователей в природе
6. Выращивание микоризообразующих грибов
7. Методы инокуляции древесины
8. Литература
Гриб орхидных развивается в виде клубочков в клетках первичной коры корней и корневищ. Механизм образования этих клубочков таков: когда гифа проникает в клетку, на ее кончике появляется капелька, в которую гифа начинает врастать, но так как поверхностное натяжение этой капельки мешает гифе выйти за ее пределы, она начинает спирально закручиваться и внутри капельки образуется клубочек. Клубочки грибных гиф кормят растение, т. е. происходит их постепенное переваривание. Иногда, если зародыш, появившийся из семени, почему-либо ослаблен, гифы гриба идут по прямой через его ткань, пронизывая ее, и зародыш гибнет. Следовательно, и для микоризы орхидных тоже характерно некоторое подвижное равновесие между компонентами.
Микориза ятрышника пятнистого. Коммуникационные гифы в корневом волоске (стрелки указывают на перегородки)
Большую роль в питании орхидей играют так называемые коммуникационные гифы гриба, которые выходят в почву через корневые волоски. Было подсчитано, что у орхидеи любки зеленоцветковой на одном корне, а в среднем их 5-7, имелось 1693 корневых волоска с гифами и из каждого выходило в среднем по 3 гифы, таким образом, общее число гиф, выходящих из корней, было примерно 33 000. Таким образом, всасывающая поверхность растения сильно увеличивается, и грибные гифы доставляют растению воду, могут снабжать его азотом и другими необходимыми веществами.
Микоза любки двулистной (клубки гиф в клетках корня)
Микоризу с орхидными образуют главным образом различные виды базидиаль-ных грибов (гименомицетов) - осенний опенок, негниючники, кортициум и др. Один и тот же гриб может образовать микоризу с несколькими видами орхидных, и, наоборот, у одной орхидеи в качестве грибного компонента может быть несколько видов.
Микориза ятрышника пятнистого (стрелка указывает на клетку с полупереваренными гифами)
Изучение микоризы орхидных привело Бернара к предположению, что образование у растений клубней, луковиц, корневищ представляет собой результат поселения в них гриба, так как гриб своим присутствием вызывает превращение крахмала в растворимые сахара (концентрация клеточного сока, таким образом, повышается, возникает давление на оболочки, и клетки разбухают).
В последние годы у микоризообразую-щих грибов были открыты физиологически активные вещества кинины, регулирующие ростовые процессы и, в частности, стимулирующие деление клеток растений, что могло также сыграть свою роль в образовании клубней и луковиц.
5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРИБОВ-МИКОРИЗООБРАЗОВАТЕЛЕЙ В ПРИРОДЕ
Каждый вид гриба-микоризообразователя сожительствует с определенной древесной породой. За очень редким исключением некоторые грибы могут образовывать союз с несколькими или даже со многими деревьями, которые в свою очередь бывают очень удаленными друг от друга, как, например, лиственные и хвойные породы. Также нередки случаи, когда микоризообразующие грибы, изолированные от корней, могут развиваться и как, обыкновенные сапрофиты (типа шампиньона), довольствуясь останками тех древесных пород, с которыми они обычно образуют микоризу. Это и опавшая хвоя, листья, поваленная гниющая древесина. Например, белый гриб находили на вершине огромного валуна в сосновом лесу, дубовик крапчатый (спутник дуба и лиственницы) на высоком трухлявом пне березы, произраставшей в лиственном лесу.
Представителем микоризообразующих грибов, предлагающим сожительство многим породам деревьев, конечно, является белый гриб. Известно, что свое название он получил за светлую окраску мякоти, не темнеющую, как у других грибов, на срезе. Ну а за отсутствие ограничений в выборе спутника жизни его вполне можно наречь еще и грибным Казановой. Конечно, на такой образ жизни его сподвигла необходимость выживания на огромной территории своего распространения. Ведь встречается он и в Европейской части России, и в Сибири, и на Дальнем Востоке, Урале, на Кавказе и даже в Арктике (в районе тундры). А каждому району сопутствует определенный тип растительности. Вот и приходится белому искать гостеприимства в еловых и пихтовых лесах, в дубовых рощах, в березняках, буковых и грабовых лесах. Зарождая союз с каждой древесной породой, белый гриб порой меняет некоторые признаки и формы, свойственные традиционным. Гриб, выросший в еловом лесу, отличается темно-бурой шляпкой, в березовом лесу — светлой или охряно-желтой, в сосняке — красно-коричневой и т.п. Грибы, растущие в холодной зоне Арктики (под карликовыми березками) характеризуются мелкими плодовыми телами.
Иногда при сборе в лесу за белый гриб ошибочно принимают его ближайшего сородича — так называемый желчный гриб. Действительно, они очень внешне схожи. Но ошибаться все же не стоит, поскольку желчный гриб несъедобен из-за горькой мякоти плодового тела. Горечь не удаляется даже продолжительным отмачиванием гриба в воде. Ну а распознать двойника помогает простой прием: надо сделать разрез мякоти в любой его части — шляпке или ножке и выждать некоторое время. На воздухе срезанный слой быстро розовеет. Кроме того, следует обращать внимание на цвет нижней стороны шляпки. У настоящего белого гриба он желтоватый или зеленый, у желчного гриба — розовый или красноватый.
Большая часть микоризообразующих грибов все-таки при подборе дерева-партнера отличается относительным постоянством. Вследствие этого их широта распространения несколько уступает аналогичной у белого гриба.
Часто в названии того или иного гриба заложена подмеченная многочисленными наблюдениями характерная привязанность к определенному типу растения. Очевидно, что больший шанс встретить подберезовика выпадает на места, где произрастает береза. Это может быть и обыкновенный смешанный лес, и сфагновое болото, либо просто березовая роща. Под осиной преимущественно находят плодовые тела подосиновика. Хотя он может не гнушаться отношениями с березой, дубом, тополем, сосной и елью. Грибу-подольшанику по душе подруга — ольха, поэтому чаще он попадается в излюбленных местах этого дерева — светлых лиственных лесах. Дубовик крапчатый сопутствует могучему старожилу леса — дубу, а масленок лиственничный — лиственнице.
В создании определенного грибного ландшафта местности играет некоторую роль состав почвы. В отношении этого фактора грибы обычно малотребовательны, что объясняется теми сравнительно незначительными количествами минеральных веществ, которые необходимы для их развития. Поэтому резкой границы между грибной флорой на различных почвах, в сущности, нет, и один и тот же вид может встречаться как на глинистой, так и на известковой почве. Но некоторые виды грибов-микоризообразователей все же имеют выраженное тяготение к тому или иному типу почвы. Например:
Известковые почвы
Число грибов, предпочтительно развивающихся на почвах, содержащих известь, довольно значительно. Это: лисички, рыжики, трюфели, паутинники.
Глинистые почвы
Состав грибов на почвах этого типа мало отличается от предыдущего типа, благодаря тому обстоятельству, что к глине часто примешивается известь, хотя бы и в небольшом количестве, но, как правило, совершенно достаточном для удовлетворения потребности в ней грибницы. Обычно на глинистых почвах (влажных легкосуглинистых) произрастают разнообразные древесные породы: сосна, ель, береза, рябина, ольха, осина. В напочвенном покрове преобладает черника. Присутствие грибов микоризообразователей определяется следующими видами: масленок, сыроежки, козляк, моховик, опенок осенний, подберезовик, рыжик, волнушка, груздь.
Песчаные (супесчаные) почвы
Эти почвы бедны питательными веществами. Они в основном состоят из песка, с примесью пыли и ила. В напочвенном покрове особенно развиты лишайники. Но если лишайники подвергаются уничтожению, например, пожаром, то их место вскоре занимает вереск. Деревья, растущие на супесчаных почвах представлены сосной, елью, березой, ольхой. Для данного типа почв характерными являются белый гриб, моховик, подосиновик.
Обугленная почва
Эта почва подразумевает собой места лесных пожарищ и костров. Ее облюбовывают лисички.
Торфяно-болотные почвы
Они полностью состоят из полуразложившегося органического вещества. Торфяные почвы подразделяют на низинные, верховые и переходные. Низинные торфяно-болотные почвы богаты питательными веществами, верховые торфяники менее обеспечены ими, а переходные типы почв имеют в этом отношении разные показатели. В зависимости от расположения участков — в нижних местах или верхних. В напочвенном слое почв преобладают сфагновые мхи (верховые) и багульник (низины). Распространенными древесными породами являются сосна и береза. Здесь поселяются такие виды грибов, как сыроежки, моховик, подберезовик, горькушка.
Перегнойная, или гумусная, почва
Эта почва является по преимуществу грибной почвой, так как здесь в изобилии присутствуют основные вещества, необходимые для питания грибов — органические углеродистые и азотистые соединения.
При распространении микоризообразующих грибов в лесах часто наблюдается определенная закономерность. Так, в искусственных сосновых насаждениях, созданных на черноземной почве, первыми появляются масленок и рыжик. По мере роста сосновых деревьев лесные грибы сменяют друг друга. В сосняках до 4-летнего возраста насаждения преобладают масленок и горькушка. Насаждения в возрасте двадцати пяти лет уже богаты разнообразной грибной флорой. Предыдущие виды активно выселяются мухомором, моховиком, козляком и белым грибом.
Существует довольно интересный способ установления зависимости плодообразования грибов-микоризообразователей от своего древесного партнера. Площадь деревьев с грибокорнем изолируют от остального леса специально вырытой траншеей. На следующий год пышное развитие плодовых тел наблюдается лишь на участке, ограниченном траншеей. За его пределами грибы не растут. Каким образом дерево способствует волнам грибного плодоношения пока неизвестно. Ясно лишь, что связь дерева и гриба настолько крепка, что уже не предполагает возможности исполнения последним функции размножения в одиночку.
6. ВЫРАЩИВАНИЕ МИКОРИЗООБРАЗУЮЩИХ ГРИБОВ
Грибы-микоризообразователи довольно холодно встречают попытки многочисленных энтузиастов завязать с собой тесные дружеские отношения. Это и понятно. Трудно, почти невозможно на огородном участке или тем более в помещении создать условия, в достаточной мере отвечающие тем, что существуют в привычной среде обитания — лесу. Мечты выращивать микоризообразователей на грядках, в ящиках или мешках, подобно шампиньону, пока неосуществимы. Но не стоит отчаиваться. Микоризообразующие грибы довольно отзывчивы на подход, учитывающий все нюансы их поведения на лесной делянке. Главным в этом подходе является сохранение неразрывной пары гриба и дерева, что гарантирует полноценное развитие грибной культуры. Искусственно подсевая грибницу микоризообразующих грибов к соответствующим зеленым партнерам удается реализовать этот подход в чисто практическом плане. О хорошем и обильном урожае в дальнейшем позаботится сам гриб вместе с деревом, если, конечно, в период их жизнедеятельности не произойдет никаких катаклизмов в отношении ряда условий окружающей среды. Здесь приходиться полагаться на благоволение природы. Естественно, что урожаи грибов-микоризообразователей на искусственных грибных плантациях будут повторяться с периодичностью, характерной для их дикого образа жизни, то есть один раз в год.
Итак, частичное приручение грибов-микоризообразователей при сохранении им максимума свободы все же возможно. Объем урожая зависит от площади выбираемого участка.
7. МЕТОДЫ ИНОКУЛЯЦИИ ДРЕВЕСИНЫ
Метод дисков
Очень старым методом инокуляции достаточно толстых бревен является так называемый метод дисков.
Вначале от одного конца бревна отпиливают диск с минимальной толщиной 3 см. Затем чурбак ставят вертикально, при этом поверхность спила должна находиться сверху. На неё насыпают слой грибницы, выращенной на зернах, или мицелиевой пасты высотой около 1 см. или кладут на неё 2 диска с мицелием. Теперь с помощью достаточно длинного гвоздя прикрепляют на место отпиленный диск. Диск, оказавшийся слишком топким, при этом может легко сломаться!
Чтобы защитить мицелий от выпадения, высыхания, вредителей, над поверхностью среза прикрепляют с помощью кнопок, скобок или мелких гвоздиков полосу пленки шириной примерно 5 см. Гонкая хозяйственная пленка легко рвется, лучше разрезать полиэтиленовый пакет. Можно также просто надеть полиэтиленовый пакет па привитый конец бревна и закрепить резинкой. Пленка должна всюду прилегать достаточно плотно, чтобы слизни и грибные комарики не добрались до мицелия. Мицелий всегда распространяется вдоль древесного волокна. При дисковом методе грибница распределяется по всему сечению бревна; таким образом, увеличивается поверхность воздействия культуры гриба. Так как рост может начаться только с одной стороны бревна, пройдет какое-то время, пока грибница не распространится по всему стволу. Дисковый метод не подходит для тонких стволов, на которых помешается очень мало мицелия, а грибам требуется слишком много времени для прорастания.
Метод инокуляции поверхности спила
Более новый и несколько более простой вариант этого метода - инокуляция поверхности спила.
Слой грибницы толщиной около 1 см распределяют на свежей, чистой поверхности спила. Сверху его накрывают достаточно большим куском пленки, которую также как следует закрепляют кнопками, скрепками или мелкими гвоздями. Даже маленькая улитка не должна проникнуть в зазор между стволом и пленкой. Привитые таким способом бревна должны в течение всей фазы прорастания оставаться в вертикальном положении.