Микоризообразователи

Положительное значение микоризы древесных пород, таким образом, очевидно. Этим объясняется то внимание, которое придавалось обеспечению образования микоризы при создании лесополос в засушливых условиях степей юго-востока нашей страны, особенно у основной и главной породы лесополос - дуба. Анализ многочисленных работ, касающихся микоризы, дал возможность сделать важное заключение, что инфекционный материал (гриб) находится на поверхности самих желудей и нужно только на первых порах использовать необходимые приемы ухода за посадками (рыхление, полив и т. п.), чтобы успешно развилась микориза. Очень хорошо показало себя внесение в посадки микоризной земли совместно с культурой свободно живущей азотфиксирующей бактерии (азотобактером хроококкумом). Теперь на месте лесных полос, которые создавались в конце 40-х - начале 50-х годов, шумят листвой настоящие леса, в которых можно собирать грибы, так же, как и в лесах таежной зоны, где они издавна родились в изобилии. Однако, учитывая положительное значение микоризы древесных пород, нельзя забывать о том, что в случаях, когда почему-либо один из компонентов этого сообщества ослабляется, другой может стать агрессивным. Так, если дерево ослаблено, то наличие гриба может ослабить его еще больше и может развиться явление паразитизма гриба на корнях. Если же гриб ослаб, начинается усиленное переваривание гиф внутри корня. Таким образом, это сообщество следует рассматривать не как простой симбиоз, а как некое динамическое равновесие, т. е. равновесие в борьбе или, иными словами, как сбалансированный обоюдный паразитизм, или аллелопаразитизм (от греч. "аллелон" - друг друга, обоюдно, взаимно).

3. ЭНДОТРОФНАЯ МИКОРИЗА ТРАВЯНИСТЫХ И НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Этот тип микоризы наиболее распространен: примерно 70, а в некоторых местообитаниях 90% всех растений имеют такую микоризу. Особенности ее в том, что внешний вид корня не меняется. На срезах же видно, что гифы гриба в корне не имеют перегородок (мицелий неклеточный), обильно ветвятся, а на кончиках гиф или на их протяжении образуются вздутия, пузырьки, или везикулы, вначале содержащие много вакуолей, а затем - зернистую массу цитоплазмы и капельки жира. По-видимому, они служат для запасания питательных веществ. Характерно также образование, правда, не у всех растений, так называемых арбускул. Это ответвления гиф, посылаемые в клетку. Они тоньше, чем мицелий, от которого они отходят, и многократно дихотомически ветвятся, напоминая собой деревце. Одни исследователи считают арбускулы органами всасывания, при помощи которых гриб получает питание из клетки, другие рассматривают их как результат воздействия клетки хозяина на внедрение гриба так как в дальнейшем арбускулы начиная с кончика постепенно перевариваются (иногда даже оболочка кончика разрывается и содержимое поступает в клетку).

У многих растений, имеющих такую (арбускулярно-везикулярную) микоризу, например у земляники, яблони, томатов, салата, некоторых злаковых растений, грибной компонент относится к роду эндо-гоне из зигомицетов. Имеются сведения, что виды этого же рода могут образовать микоризу и с древесными породами, например с сосной, псевдотсугой. У некоторых видов лука, заростков некоторых папоротников и других растений находят гриб питиум, переходящий затем и на взрослое растение. Указывают и другие роды и виды грибов. Есть данные, что микоризные растения скорее и успешнее накапливают необходимые элементы, например фосфор, по сравнению с немикоризными. Арбускулярно-везикулярная микориза обычно рассматривается как состояние хронической неопасной или терпимой инфекции растения-хозяина.

Арбускула (разветвление мицелия) в клетках корня лука круглоголового; местами происходит переваривание веточек арбускулы

Гриб мало патогенен, а растение-хозяин также не может полностью уничтожить его, так как в ряде клеток он не переваривается.

У многих растений, в частности у пшеницы, проса, кукурузы и др., в клетках первичной коры корней также обнаруживается присутствие гиф уже многоклеточного мицелия, вначале в виде клубочков из гиф, которые обычно растворяются под действием растения-хозяина, особенно в период его цветения. В некоторых случаях оказывалось, что гриб принадлежал к видам рода фузариум. При искусственном заражении таким грибом проростков пшеницы выяснилось, что поведение гриба определялось условиями окружающей среды. Если почва сильно увлажнена, гриб проникает в центральный цилиндр корня, вызывая его побурение, закупорку и разрушение клеток, т. е. ведет себя как опасный паразит, а если влажность почвы невелика, растения часто развиваются намного лучше контрольных (без гриба)! Следовательно, и те почвенные грибы, которые могут вести себя как сапротрофы и как паразиты, в определенных условиях бывают и полезными: энергично разрушают дернину, дают дополнительное питание растению, подвергаясь перевариванию в клетках его корней.

Эндотрофная микориза пелии налистной (вздутия мицелия - везикулы в клетках корня)

Эффект взаимоотношений компонентов в данном случае зависит от условий, следовательно, возможно направить этот процесс в нужную сторону, что может иметь большое практическое значение.

Очень много специальных работ посвящено эндотрофной микоризе вересковых, к которым относится вереск, багульник, рододендрон, брусника и др. Семена этих растений обычно содержат гриб в своих покровах, и вначале у этих растений предполагался обязательный, или облигатный, характер микориз, как и у орхидных. Позже выяснилось, что при достаточном снабжении питательными веществами (сахарами) растения могут развиваться и без гриба. Однако полезность для них гриба очевидна, если учесть, что многие вересковые развиваются на торфяниках - кислых почвах, бедных легкоусвояемыми соединениями азота (нитратами). Было даже высказано предположение, подтверждавшееся опытами, что грибы микоризы вересковых способны усваивать атмосферный азот.

Вереск - растение, имеющее микоризу. По словам исследовательницы микоризы вересковых М. Райнер, 'растения почв, бедных нитратами (азотом), разрешили проблему жизни на этих почвах ценой своей независимости'

Ферменты грибов в случае микоризы вересковых играют, по-видимому, большую роль в разложении сложных азото-содержащих соединений, не доступных иначе растениям. Многие авторы указывают на то, что между растениями, живущими на почвах, бедных легкоусвояемыми соединениями азота, происходит особенно ожесточенная борьба за источники азота. В ходе этой борьбы выработались такие замечательные приспособления, как насе-комоядность, например у росянки - жительницы болот, или сожительство с азот-фиксирующими бактериями у некоторых других растений. Очевидно, нечто подобное можно сказать и о сожительстве растений с грибами.

По данным многих авторов, грибы, сожительствующие с вересковыми, могут уменьшать вредное воздействие на эти растения торфяных почв. К грибам, образующим микоризу вересковых, относятся виды рода питиум из оомицетов, мортие-реллы из зигомицетов, пецицеллы из сумчатых, клаварии из базидиомицетов, фома из дейтеромицетов, т. е. представители почти всех классов грибов.

Некоторые растения имеют микоризу как бы промежуточного типа между экто-трофной и эндотрофной. Например, виды семейства грушанковых, у которых корневые окончания не имеют корневых волосков, окружены грибным чехлом, имеют сеть Гартига и содержат клубки гиф в клетках эпидермиса. Одна из грушанок Северной Америки, не имеющая листьев, паразитирует на своем грибе.

Ископаемые остатки показывают, что древнейшие высшие растения каменноугольного и девонского периодов палеозойской эры уже имели микоризу. Формирование ее происходило, по-видимому, так, что первоначально гриб начинал паразитировать на растении, стремясь уйти от конкуренции с почвенными сапротрофными микроорганизмами, но высшее растение защищалось, и впоследствии установились более или менее сбалансированные отношения. В одних случаях закрепился односторонний хронический, не сильно вредящий паразитизм гриба на высшем растении (многие арбускулярно-везикулярные эндотрофные микоризы), в других - аллело-паразитизм (микоризы древесных пород, зеленых орхидей), в третьих - паразитизм высшего растения на грибе (бесхлорофил-льные орхидеи, заростки плауновых и др.).

В последние годы возникло еще одно очень важное и перспективное направление в изучении как почвенных микроскопических грибов, так и вопросов, связанных с микоризообразованием. Дело в том, что в связи с высокими и непрерывно растущими темпами развития промышленности и добычи полезных ископаемых большие территории земной поверхности оказываются нарушенными. Например, в тех местах, где ведется подземная добыча полезных ископаемых, породы, покрывающие поверхность земли, проседают, образуя углубления рельефа, на месте которых иногда развиваются болота. Кроме того, на таких просадках обычно образуются разрывы корней деревьев и деревья погибают. Отвалы после разработок также уменьшают полезную поверхность земли, часто содержат токсические вещества, загрязняют воздух.

Возвращение нарушенных земель в хозяйственное использование имеет первостепенное значение. На отвалах, старых выработках, шахтах, местах добычи торфа и тому подобных неудобных землях часто выращивают леса и парки. Такая практика сложилась уже в большинстве стран. Для каждого региона при этом требуется разработка соответствующей системы мероприятий со строгим учетом всех факторов среды и подбор определенных пород деревьев и кустарников.

Если учесть все то, что было сказано о роли грибов в процессах почвообразования, становится ясным их значение, например, в деле превращения горных пород в первичную почву, т. е. в разрушении минералов и образовании соединений, способных усваиваться растениями, в оструктури-вании почвы, трансформации органических остатков, формировании гумуса, разрушении токсических веществ и т. д.

Велико значение грибов и как микоризо-образователей, так как развитие микоризы может обеспечить и хорошее развитие соответствующих пород. В отвалах практически отсутствуют доступные для растений азотные соединения, но такая, например, порода, как береза, или хвойные могут обеспечить себя этими соединениями, образуя микоризу. В ряде случаев, особенно в посадках сосны на отвалах, наблюдалось обильное развитие микоризы, которое сопровождалось улучшением роста деревьев. Вскоре в таких посадках появлялись и плодовые тела грибов.

                                  4. МИКОРИЗА ОРХИДНЫХ

Четырехмесячный зародыш орхидеи одонтоглоссум с клубками гиф (по Н. Бернару)

Эндотрофная микориза орхидных растений характеризуется распространением гриба главным образом внутри ткани растения (в клетках паренхимы корня). Корни при этом сохраняют корневые волоски. Экспериментальные работы французского ботаника Ноэля Бернара в конце прошлого и начале нашего столетия (1899-1909 гг.) по микоризе орхидных положили начало физиологическим исследованиям микоризы не только орхидных, но и микоризы вообще. Сущность этих работ была в следующем: он стерилизовал семена орхидных и пытался прорастить их в стерильных условиях без гриба. Такие семена оставались без изменения в течение 2 мес, в то время как в контроле (без стерилизации) семена успешно прорастали и проростки содержали гифы гриба. Проросшие семена Бернар переносил в пробирки на питательную среду, где мицелий разрастался, а затем этим мицелием были заражены стерильные семена, которые после этого тоже успешно проросли. Такой же эффект получался при заражении семян мицелием, выделенным из старых корней. Ноэль Бернар изучил выделенные грибы в чистой культуре и отнес их к роду ризоктония.

Тропическая орхидея - растение с очень оригинальными и красивыми цветками. Высокая коммерческая стоимость орхидеи послужила причиной интенсивного изучения процесса микоризообразования

Семена орхидных чрезвычайно мелки и содержат ничтожно малые количества питательных веществ, недостаточных для того, чтобы обеспечить развитие растения на первых порах. Таким образом, гриб, всегда присутствующий в семенах, обеспечивает растение необходимым питанием, т. е. вначале растение паразитирует на грибе. Есть бесцветные орхидеи, например гнездовка, которые в течение всей жизни питаются с помощью гриба. Правда, в последующем было выяснено, что при достаточном питании, в частности при обеспечении среды, на которой проращиваются семена орхидных, сахарами, зародыш может развиваться и без гриба. Кстати, не только орхидные, а многолетние заростки плаунов и некоторых других растений, развивающиеся подземно и не имеющие хлорофилла, также паразитируют на грибе, содержащемся в их клетках.

Орхидея наших широт - любка двулистная и ятрышник. Этот редкий вид охраняется законом