Микоризообразователи

НАЦИОНАЛЬНЫЙ БАНК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

УО «ПОЛЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

                                                  Морфология растений

  РЕФЕРАТ

                На тему:  Способы инокуляции грибами - микоризообразователи.

подготовила

студентка 1-го курса                                                                                А. А. Яцкив

преподаватель                                                                                          О. А. Кудряшова

                ПИНСК 2011

                                    СОДЕРЖАНИЕ

1. Микориза

2. Микориза древесных пород

3. Эндотрофная микориза травянистых и некоторых древесных растений

4. Микориза орхидных

5. Распространение грибов-микоризообразователей в природе

6. Выращивание микоризообразующих грибов

7. Методы инокуляции древесины             

8. Литература

                                                 1. МИКОРИЗА

Симбиоз корней высшего растения с мицелием грибов, грибокорень. Микориза образуется у большинства видов высших растений различных экологических групп (за исключением водных) и жизненных форм (травянистых, кустарничковых, кустарниковых, древесных), в большинстве случаев ­­­- многолетних. У однолетних растений микориза встречается редко. Микориза широко распространена в природе, она отмечена у 70 % видов голосеменных растений и покрытосеменных растений, а также у 60%высших споровых растений. Известно около 200 тыс. видов растений, образующих микоризу.

Многие необходимые растениям элементы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной для растений форме. И если бы симбиоз грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения сильно страдали бы от минерального голода.

Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, т.н. физиологической сухости и засоленности почв – в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений.

Микоризные грибы участвуют и в защите растений от патогенных организмов. Есть данные о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого патогенного гриба Trametes radiciperta.

Предоставляя столь многочисленные преимущества растениям, грибы получают от них углеводы, которые из-за отсутствия хлорофилла не способны синтезировать сами.

Свойство высших растений осуществлять питание при участии грибов микоризообразователей называется микотрофностью. Степень микотрофности различных видов растений неодинакова. Высшая степень микотрофности (облигатная микотрофность) характерна для некоторых (особенно бесхлорофилльных) представителей сем. Вересковые и Орхидные. Для многих видов этих семейств микориза необходима, т. к. от нее растение получает все питательные вещества. Без заражения микоризными грибами семена растений этих видов не прорастают или не происходит дальнейшего развития проростков. Для растений других семейств, образующих микоризу, она не является необходимой (факультативная микотрофность).

В зависимости от того, как осуществляется связь между корнями высшего растения и мицелием гриба, различают 3 основных типа микоризы:

      эндотрофную,

      эктотрофную

      эктоэндотрофную (переходный тип).

При эндотрофной микоризе мицелий гриба в основном развивается внутри тканей корня высшего растения и лишь незначительно выходит наружу. Внешний вид корней при этом не изменяется, они имеют нормально развитые корневые волоски. Эндотрофная микориза характерна для травянистых растений и, прежде всего, для всего сем. Орхидные. Травянистые растения образуют микоризу преимущественно с микроскопическими грибами, не образующими плодовых тел.

При эктотрофной микоризе вокруг корней высшего растения образуется наружный плотный чехол из переплетенных гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву отходят свободные гифы гриба, корневые волоски на корне в этом случае отсутствуют. Эктотрофная микориза характерна для древесных растений, у травянистых растений она встречается очень редко. В формировании этого типа микоризы, в основном, принимают участие грибы порядка Агариковые.

При эктоэндотрофной микоризе гифы гриба густо оплетают корень высшего растения снаружи, а также глубоко внедряются в его ткани. В полостях клеток тканей корня, оставшихся живыми, образуются клубки и древовидные разветвления гиф (арбускулы), в межклеточных пространствах - их пузыревидные вздутия (везикулы). По мере разрастания внутриклеточного мицелия он частично переваривается растением. Этот тип микоризы широко распространен у древесных растений.

Интенсивность формирования микоризы зависит прежде всего от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких концентрациях одного из названных элементов.

Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся именно к микоризообразователям-симбиотрофам. Это все трубчатые грибы – белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный грибы; пластинчатые – сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, зонтики, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы – мухоморы, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и аскомицеты: трюфели, строчки, ложнодождевики.

Говоря о возможности отнесения того или иного вида гриба к микоризообразователям, следует отметить, что большая их часть либо мобильна в отношении типа питания, либо может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы – свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды – визуально могут быть отнесены к деревообитающим, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются.

Существует немало грибов, способных образовывать плодовые тела как при участии в микоризе, так и без связи с корнями деревьев. В неблагоприятных для деревьев условиях, например, в сфагновых сосняках и березняках, в искусственных лесных насаждениях (лесозащитные полосы в степях, полупустынях) такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. А в лесных сообществах с благоприятными для деревьев условиями они меняют тип питания на сапротрофный.

Большинство древесных и кустарниковых растений образует микоризу с мицелием высших (шляпочных) грибов - базидиомицетов. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана мицелием микоризных грибов, и на поверхности почвы часто появляются их многочисленные плодовые тела. Установлена специализация разных видов грибов микоризообразователей.

Часто гриб одного вида может образовывать микоризу только с представителями одного вида или одного рода растения. Другие виды грибов-микоризообразователей могут образовывать микоризу с несколькими или даже многими видами высших растений, в систематическом отношении иногда очень удаленными друг от друга (например хвойными и лиственными). Так, мухомор красный может образовывать микоризу с 26 видами древесных растений из 9 родов (пихта, лиственница, береза, дуб и др.); белый гриб с 27 видами древесных растений из 16 родов(пихта, ель, лиственница, бук, ясень, платан, дуб и др.).

Широта специализации одного и того же вида гриба-микоризообразователя не всегда одинакова в различных частях его ареала. Например, масленок обыкновенный, образующий на большей части своего ареала микоризу только с видами сосен порядка двухвойных, на Южном Сахалине формирует ее с представителями других таксонов.

Многие древесные породы (сосна, ель, бук, береза, лещина и др.) способны образовывать микоризу со многими видами грибов.

Для древесных растений симбиоз с грибами исключительно важен, т. к. он способствует более полному использованию питательных веществ почвы, улучшает рост и ускоряет развитие. В засушливых районах деревья благодаря микоризе лучше снабжаются водой и легче переносят засуху. Наличие микоризы благотворно сказывается на устойчивости древесных растений к различным заболеваниям. Например, сеянцы сосны, имеющие микоризу, менее восприимчивы к корневой губке и инфекционному полеганию всходов. Установлено, что некоторые микоризообразующие грибы выделяют антибиотики, препятствующие проникновению в корни древесных растений возбудителей корневой губки и других заболеваний.

Особенностью микоризных грибов является отсутствие у них гидролитических ферментов, из-за этого они не выдерживают конкуренции с грибами подстилочными сапрофитами, активно разлагающими растительный опад. Грибы-микоризообразователи существуют совместно с корневыми окончаниями деревьев, где черпают необходимые им легкодоступные углеводы, в большом количестве отлагающиеся в корневых окончаниях растений.

Микоризный чехол с отходящими от него грибными гифами существенно увеличивает поверхность всасывания и снабжения растений водой и минеральными элементами. У микоризных растений наблюдается более интенсивный обмен питательными элементами с почвой. В грибном чехле аккумулируются в большом количестве фосфор, азот, кальций, магний, частично железо и калий. Корневая система с микоризой активнее поглощает органические соединения азота.

Микоризные грибы активно воздействуют на минералы почвы различными органическими кислотами - яблочной, гликолевой, щавелевой и другими. Под действием этих кислот активно извлекается калий из силикатов почвы, фосфор из ортоклаза и апатита. Кроме того, грибы-микоризообразователи продуцируют биологически активные вещества - главным образом витамины группы B. Но не все древесные породы нуждаются в микоризе. Некоторые из них не образуют микоризу даже под пологом леса. Другие, имея микоризу в лесу, вне леса могут обходиться без нее. Однако большинство наших древесных и кустарниковых пород все же нуждаются в микоризе. Это дуб, береза, сосна, осина, виды ели, пихты, кедра, лиственницы. В настоящее время грибы-микоризообразователи на этих породах нам известны. Это следующие виды грибов:

На березе: обабок, белый гриб, красный гриб, волнушка, грузди настоящий и черный, виды сыроежек, виды паутинников и рядовок, мухомор красный, толкачик-поплавок.

На осине: подосиновик, сыроежки, груздь осиновый.

На видах ели: масленок настоящий, белый гриб, рыжик, подгруздь желтый, виды сыроежек и паутинников, мухоморы красный и порфировый, дождевик - нутренник.

На видах сосны: белый гриб, польский гриб, масленок настоящий, масленок зернистый, желто-бурый моховик, сыроежка ломкая, рыжик, виды паутинников и рядовок, мухомор красный.

На видах лиственницы: подлиственничный масленок, настоящий масленок, желто-бурый моховик, рыжик, рядовка, паутинник, красный мухомор.

На кедре: маслята, кедровые и сибирские, рыжик.

На пихте: рыжик, лисичка пестрая, паутинник.

Грибы-микоризообразователи полностью зависят от высших растений, с которыми образуют микоризу. Действительно, давно замечено, что появление плодовых тел таких грибов происходит только при наличии растений - симбионтов. Явление это отмечено для сыроежек, паутинников и особенно для трубчатых грибов - белого, подосиновиков, подберезовиков, рыжиков, мухоморов. После вырубки соответствующей древесной породы исчезали и плодовые тела сопутствующих грибов.

Арбускулярная микориза (АМ) является важной и широко распространенной формой растительно-микробного взаимодей-ствия, ее формируют более 80% всех видов наземных растений. Она способствует поглощению растениями минеральных веществ (особенно фосфорных). В свою очередь, растения обеспечивают арбускулярные микоризные грибы углеводами и липидами

8

Процесс развития арбускулярной микоризы можно условно разделить на три этапа: преинфекционные взаимодействия, формирование межклеточного мицелия, развитие внутриклеточ-ных симбиотических структур. На первом этапе споры гриба прорастают в почве и образуют специальные структуры прикрепления – апрессории. На втором этапе из апрессорий внутрь корня начинают расти инфицирующие гифы, проникая через ризодермис в кортекс, где образуют разветвленный мицелий, колонизирующий межклеточные пространства. На третьем этапе в местах тесного контакта мицелия с клетками гифы проникают в клетки кортекса, где образуются арбускулы – разветвленные структуры, глубоко вросшие в растительную клетку и окруженные растительной (периарбускулярной) мембраной и редуцированной клеточной стенкой. Арбускулы являются местами наиболее интенсивного обмена метаболитами у партнеров, в частности, передачи в растение фосфатов, поглощаемых грибом из почвы. При образовании арбускул между стенками растительных клеток и гифами образуется матрикс (апопласт), который содержит полисахариды и ферменты, синтезируемые обоими партнерами. Арбускулы существуют в течение нескольких дней, затем лизируются хозяином, а взамен гифы в кортексе корня образуют новые арбускулы.