Последний этап гликолиза - второе субстратное фосфори-лирование. З-Фосфоглицериновая кислота с помощью фосфо-глицсратмутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. Далее фермент енолаза катализирует отщепление молекулы волы от 2-фосфоглицериновой кислоты. Эта реакция сопровождается перераспределением энергии в молекуле, в результате чего образуется фосфоенолпируват — соединение, содержащее высокоэнергетическую фосфатную связь. Таким образом, в этом случае высокоэнергетическая фосфатная связь формируется на основе того фосфата, который имелся в самом субстрате. Этот фосфат при участии пируваткиназы передается на ADP и образуется АТР, а енолпируват самопроизвольно переходит в более стабильную форму — пируват -конечный продукт гликолиза.

69. Значение дыхания  в жизни растительного организма.

Дыхание необходимо для освобождения химической энергии окисляемых субстратов. В реакциях гликолиза (анаэробного этапа дыхания) и дыхательных циклов (цикл ди- и трикарбоновых кислот, пенто-зофосфатный цикл) восстанавливаются коферменты, которые затем окисляются кислородом воздуха в электронтранспортной цепи митохондрий (NADH, FADN2) или используются для синтетических процессов (преимущественно NАDРН). Энергия дыхания, помимо восстановленных коферментов, запасается в форме АТР в результате субстратнго и окислительного фосфорилирования. Последнее осуществляется с участием Н ⁺ -помпы.

Субстратом  дыхания является главным образом  глюкоза, но могут использоваться также аминокислоты и жиры. Жиры утилизируются с участием глиоксилатного цикла, локализованного в глиоксисомах. Промежуточные метаболиты всех дыхательных циклов необходимы для синтеза разнообразных веществ, входящих в состав клетки.

У растений имеются и другие пути окисления  субстратов; альтернативный путь в митохондриях, окисление с участием полифенолоксидазы, аскорбатоксидазы, флавопротеииовых оксидаз, пероксидаз и ок-сигеназ. Эти процессы не связаны с запасанием энергии.

70. Фотодыхание и  его роль.

Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса значительно отличается от «темнового» дыхания митохондрий. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико-

латного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий. В основе фотодыхания  лежит способность ключевого  фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высокого парциального давления кислорода выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибу-лозо-1,5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фос-фогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гли-колат из хлоропласта поступает в пероксисому — органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной. Здесь гли-колат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксила-та. Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая

кислота.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серии и освобождается СО2 Таким образом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктивность фотосинтеза снижается. Серии может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина — гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и включиться в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно затормаживается. У Сз-растений при хорошей освещенности фотодыхание в 1,3—3 раза активнее, чем «темновое» дыхание. Сзтрас-тения в результате фотодыхания теряют 30—35 %, а иногда до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза. У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фотодыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0—6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

В настоящее  время нет общепризнанных представлений  о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи склоняются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов. Необходимо вспомнить, что гликолатный путь приводит к синтезу аминокислот — глицина и серина. В многочисленных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обменом листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолатный путь (снижение концентрации кислорода и повышение СОг), вызывают уменьшение включения СО2 аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного питания (особенно нитратной формой) активность ферментов глико-латного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты — восстановленный НАДФ, обсуждается также возможность синтеза АТФ в процессе образования серина.

Одна  из концепций значения фотодыхания  предполагает его защитную роль. Сброс  избыточной энергии позволяет предотвратить деструкцию фотосистем, избежать прекращения фотохимических процессов при высокой освещенности и недостатке СО2 (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза, их зависимость от потребности в продуктах фотосинтеза.

71. Зимостойкость растений. Неблагоприятные факторы осенне-зимне-весеннего периода, их воздействие на растения и меры борьбы с ними.

Зимостойкость как устойчивость к комплексу  неблагоприятных факторов перезимовки. Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность. В течение зимы температура может существенно колебаться. Кроме низких температур озимые растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагопри ятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимние засухи.

Гибель  растений от выпревания наблюдается  преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2—3 мес, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Находясь под снегом при температуре около О 'С в сильно увлажненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения.

Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода

Ледяная корка образуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образование ледяных корок. При образовании ледяной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того ослабленные от вымокания растения подвергаются очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лед практически непроницаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур.

Повреждение и гибель растений от выпирания определяются разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину.

Устойчивый  снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания. Однако они в условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем.

Основа повышения зимостойкости — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причины зимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не обусловливаются только действием мороза.

72. Устойчивость растений к недостатку кислорода: морфологические и физиологические приспособления, способы повышения устойчивости.

Условия кислородной недостаточности возникают  при временном или постоянном переувлажнении, при заболачивании почвы, при вымокании растений, образовании ледяной корки на озимых посевах, в результате создания асфальтовых покрытий в городах, в процессе орошаемого землепользования, при хранении сельскохозяйственной продукции и т. п. Наиболее часто оказываются в этих условиях озимые хлеба (пшеница. рожь, ячмень), а также соя, рис, хлопчатник, некоторые древесные растения — ель, береза, сосна, ива, ольха.

Несмотря  на низкое содержание кислорода в  заболоченных или затопляемых почвах, многие виды растений приспособились к произрастанию на них. Существование при недостатке кислорода направлено, с одной стороны, на сохранение близкого к нормальному уровню содержания кислорода в тканях, а с другой — на адаптацию к функционированию при пониженной концентрации кислорода в среде: У растений, корни которых постоянно испытывают недостаток содержания кислорода, в процессе длительной эволюции появились разнообразные изменения в морфолого-анатомичс-ском строении тканей: разрастания основания стебля, образование дополнительной поверхностной корневой системы, вентиляционных систем межклетников, аэренхимы, необходимых для транспорта кислорода из надземных частей растения в корни. Эти приспособления способствуют тому, что растение получаст возможность избежать действия неблагоприятного фактора. В обеспечении кислородом корневой системы, наиболее часто страдающей от недостатка атмосферного кислорода, существенна роль листьев, а у древесных — и чечевичек ветвей и стволов. У ряда растений доля кислорода, поступающею в корни за счет транспорта его из надземной части, составляет 8 — 25% от потребляемого в условиях нормальной аэрации.

Использование внешнего источника кислорода и  доставка - его в корни, находящиеся  в условиях гипоксии или апоксий (недостатка или отсутствия кислорода), не может полностью обеспечить потребности растения, поскольку значительная его часть используется на дыхание в процессе транспортировки. Поэтому появляется необходимость возникновения приспособлений к существованию растений при пониженной концентрации кислорода. Эти приспособления по своей сути являются физиолого-биохимическими (метаболическими). Из схемы видно, что они прежде всею связаны с процессом дыхания. При недостатке кислорода один тин приспособлений состоит в снижении общей интенсивности дыхания и использования дыхательных субстратов, хотя запасы субстратов у растений, характеризующихся такой реакцией (например, у болотных), могут быть больше, чем у мезофитов.