58. Темновая фаза  фотосинтеза. Цикл  Кальвина: карбоксилирование, восстановление и регенерация.

С3-путь или цикл Кальвина. Этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО2 являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность — образование разнообразных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО2. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации акцептора СО2.

Карбоксилирование. Первой реакцией, вводящей СО2 в цикл Кальвина, является карбоксилирование рибулезо-1,5-дифосфата (1,5-РДФ) с участием фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилазы). Образующееся при этом нестойкое шести-углеродное соединение быстро распадается на триозы — две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Поэтому 3-ФГК можно считать первичным продуктом фотосинтеза.

Фаза  восстановления. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) происходит в два этапа. Сначала при участии АТФ и фосфогли-цераткиназы 3-ФГК присоединяет остаток фосфорной кислоты с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-дФГК). Этим достигается повышение реакционной способности соединения и возможность его восстановления с помощью НАДФН до 3-ФГА. Это единственная восстановительная реакция цикла, фосфоглицериновый альдегид по уровню восстановленности углерода соответствует углеводу с общей формулой (СН20)₃. Фаза восстановления является центральным звеном цикла. Именно здесь скрещиваются световая и темновая фазы фотосинтеза. Все остальные превращения идут на уровне Сахаров, одинаковых по степени восстановленности.

Фаза  регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечных продуктов фотосинтеза. В результате рассмотренных ранее реакций при фиксации трех молекул СО2 образуются 6 молекул восстановленных 3-фосфотриоз, пять из них используются затем для регенерации рибулезодифосфата, а одна — для синтеза глюкозы. Это достигается следующей последовательностью реакций. Часть молекул 3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА). Затем два изомера (ФГА и ФДА) подвергаются конденсации' при участии фермента альдолазы, образуя фруктозо-1,6-дифосфат, у которого затем отщепляется один фосфат. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией акцептора С0₂, возникает цепь фосфорных эфиров Сахаров, содержащих в своем составе 4, 5 или 7 атомов углерода. В этих реакциях последовательно принимают участие транскето-лазы и альдолазы. Транскетолаза катализирует перенос двухугле-родной группировки от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА, при этом образуются эритрозо-4-фосфат (С₄) и ксилулозо-5-фосфат (С₅). Затем альдолаза осуществляет перенос трехуглеродного остатка ФДА на эритро-4-фосфат, в результате чего синтезируется седо-гептулозо-1,7-дифосфат (С₇). От последнего отщепляется один остаток фосфорной кислоты и под действием транскетолазы из него и 3-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат (С₅) и рибозо-5-фосфат (С₅). Две молекулы ксилулозо-5-фосфата путем эпимеризации и одна молекула рибозо-5-фосфата за счет изомеризации превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата (С5). Это соединение подвергается фосфорилированию за счет АТФ, которую поставляет световая фаза фотосинтеза, с образованием рибу-лозо-1,5-дифосфата. Цикл при этом замыкается.

Из оставшейся неиспользованной шестой молекулы 3-ФГА  при повторении цикла под действием  альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, из которого могут образоваться глюкоза, сахароза или крахмал. Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы (С6) должно произойти шесть оборотов цикла. В каждом обороте цикла используются три молекулы АТФ (две для активирования двух молекул ФГК и одна при регенерации акцептора СО2 1,5-РДФ) и две молекулы НАДФН для восстановления ФГК до ФГА. Поэтому для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 НАДФН и 18 АТФ. Таков энергетический вклад световой фазы в темповую фиксацию СО2.

В цикле  Кальвина первичными продуктами включения  СО2 в органические вещества и восстановления являются трехуглерод-ные соединения (3-ФГК, 3-ФГА, ФДА). Поэтому этот способ фиксации СО2 носит название Сз-пути фотосинтеза. Большинство растений, особенно произрастающих в умеренной зоне, используют именно этот путь восстановления СО2 и называются Сз-растениями.

59. Фотохимический этап  фотосинтеза. Циклический  и нециклический  транспорт электронов. Первая и вторая  фотосистемы. Эффект  Эмерсона. Общее уравнение  циклического и  нециклического фотофосфорилирования. Ассимиляционная  сила.

60. Дневной ход фотосинтеза. Фотосинтез и урожай. Зависимость урожая от чистой продуктивности фотосинтеза и величины листовой поверхности (исследования А.А. Ничипоровича).

Основные  положения теории фотосинтетической  продуктивности были сформулированы в 1950-х гг. А. А. Ничипоровичем. Теория фотосинтетической продуктивности включает анализ количественных взаимосвязей между величиной солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности фитоценоза, с общим уровнем продуктивности сельскохозяйственных растений. Этот анализ предполагает проведение глубоких исследований продукционного процесса — физико-химической организации и активности фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа и целого растения, а также взаимосвязи интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспорта веществ и формированием генеративных и запасающих органов.

Исследования  ставили своей задачей повышение  коэффициента использования солнечной энергии в аграрном производстве, где КПД использования фотосинтетической активности радиации (ФАР) достаточно низок: всего 0,5 — 2%. Согласно теории фотосинтетической продуктивности, имеется несколько способов интенсификации продукционных процессов:

• создание ценозов с максимально возможным ассимиляционным потенциалом (производное площади листьев в посеве и длительности функционирования растений);

• формирование оптимальной пространственной организации (архитектоники) фитоценоза (общего габитуса растений, размеров и формы листовых пластинок, их ориентации), что определяет эффективное распределение ФАР в толще ценозов и обеспечивает энергией все ярусы листьев;

• обеспечение  продукционного процесса основными  ресурсами — углекислотой, водой, азотом и необходимыми элементами минерального питания; показана возможность математического моделирования продукционного процесса с учетом времени и количества введения каждого элемента, от которых зависит формирование урожая.

Исследования  физико-химической организации фотосинтеза  и сопряженных с ним физиологических функций, образующих систему донорно-акцепторных связей, позволят увеличить КПД фотосинтеза. В последнее время теория первичной биопродуктивности развивается не только с целью повышения урожайности сельскохозяйственных растений, но и в связи с оценкой биологических ресурсов биосферы и природных экосистем. Ведутся широкомасштабные международные исследования, позволяющие получить представление о глобальной первичной биопродуктивности различных типов природных ценозов. При определении общих масштабов фотосинтетической деятельности растений в биосфере большое значение имеет применение дистанционных методов сканирования хлорофиллсодержащих систем на планете. По современным оценкам, глобальная фотосинтетическая продуктивность составляет 300 — 400 млрд т углекислоты, связываемых ежегодно в процессе фотосинтеза, что эквивалентно образованию 160 — 200 млрд т органического вещества и 100 — 150 млрд т кислорода. Из них на долю Мирового океана приходится 30 — 35 %, а на долю континентов 65 —70 % первичной продукции фотосинтеза.

61. Генетическая связь  дыхания и брожения.

Костычев предложил  формулу связи дыхания и брожения по ней: из глюкозы образуются промежуточные  продукты которые в последствии  в присутствии кислорода идут на дыхание а в отсутствии на брожение. В опытах Костычева было показано, что если растительные ткани кратковременно выдержать в бескислородной среде, а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания, т. е. в ходе анаэробной фазы накапливаются промежуточные продукты, которые в присутствии кислорода быстро используются. Ингибиторы, блокирующие брожение, например NaF, блокируют и аэробное дыхание. Ингибиторный анализ выделение и идентификация продуктов окислительного распада глюкозы привели Коcтычева к выводу о том что промежуточным продуктом может быть уксусный альдегид. Костычева и других стало очевидным, что дыхание и все виды брожения связаны между собой через ПВК.

62. Влияние внешних  и внутренних факторов  на процесс дыхания.

Концентрация 0₂. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления 0₂ с 21 до 9% интенсивность дыхания тканей растений меняется незначительно. При 5% 0₂ у молодых растений начинает несколько снижаться поглощение 0₂ и в меньшей степени изменяется выделение СО₂- Как отмечалось, одна из важнейших конечных оксидаз аэробного дыхания — цитохромоксидаза — обладает высоким сродством к кислороду и может функционировать при его низких парциальных давлениях.

Эти факты  можно объяснить как тем, что  в эволюции дыхательные системы  растений формировались в низкокислородных условиях, так и тем, что возможность функционирования аэробной дыхательной цепи при низких парциальных давлениях 0₂ — один из важных адаптивных признаков, элемент надежности энергетики растения. Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает.

Диоксид углерода. Повышение концентрации С0₂ как конечного продукта дыхания приводит к снижению интенсивности дыхания. У листьев игибирующее действие высоких концентраций С0₂ на дыхание может быть связано с закрыванием устьиц в этих условиях. Повышенное содержание С0₂ в тканях семян, покрытых плотной оболочкой,— один из способов поддержания состояния покоя.

Температура. Дыхание, подобно другим ферментативным процессам, зависит от температуры. В определенных температурных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант-Гоффа (скорость химических реакций удваивается при повышении температуры на 10 °С). Эффект температуры проявляется обычно вместе с другими факторами. Например, в условиях высокой температуры сильнее подавляется дыхание при пониженном содержании 0₂ или повышенной концентрации С0₂ и т. д. При рассмотрении влияния на дыхание крайних температур важно учитывать продолжительность действия этого неблагоприятного фактора. Так, при кратковременных экспозициях (30 мин) температурный оптимум дыхания листьев гречихи сахалинской может быть очень высок (>47°С), тогда как при двухчасовом действии оптимум смешается к 44°С, а при шестичасовом - до 42 ^СС.

Водный  режим. Изменение оводненности тканей растения отражается на интенсивности  дыхания. В листьях проростков при  быстрой потере воды вначале отмечается усиление дыхания — обычная кратковременная реакция на раздражение. При постепенном снижении оводненности этого не происходит. Продолжающийся водный дефицит вызывает постепенное снижение дыхания, причем более медленное, чем падение интенсивности фотосинтеза. Более раннее прекращение фотосинтетической активности при водном дефиците является следствием закрытия устьиц (уменьшение поступления С0₂ в лист) и потери тургорного давления в клетках.

Минеральные вещества. Добавление раствора солей  в воду. на которой выращивают проростки, обычно усиливает дыхание корней. Этот эффект получил название «солевого дыхания». Полагают, что солевое дыхание отражает усиление обмена веществ, необходимое для энергетической поддержки активною транспорта ионов корнем. Однако до конца это явление не изучено. Отмечены случаи, когда увеличенная интенсивность дыхания сохранялась после удаления солей. В тканях других органов этот эффект удается получить не всегда.

Свет. Действие света на дыхание зеленых органов растений из-за методических трудностей изучено недостаточно, так как одновременно с дыханием в них осуществляется фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания (по уровню поглощенного и выделенного СО2), называется компенсационным пунктом.

Повреждения и механические воздействия. Механические воздействия, например на листья, вызывают кратковременное усиление поглощения 0₂ (от нескольких минут до часа). При этом надавливание влияет мало, изгибание — сильнее и очень сильно — срезание. Поранение (нарушение целостности тканей) может стимулировать поглощение О2 по крайней мере по трем причинам: I) из-за быстрого окисления фенольных и других веществ, которые выходят из вакуолей поврежденных клеток и становятся доступными для соответствующих оксидаз; 2) в связи с увеличением количества субстратов для дыхания; 3) вследствие активации процессов восстановления мембранного потенциала и поврежденных клеточных структур.

63. Дыхание и фотосинтез  как основные энергетические  процессы растительного  организма. Черты  сходства и различия.

64. Дыхание как процесс  противоположный фотосинтезу.

65. Пентозофосфатный  путь дыхательного  обмена. Химизм и  значение.