Размножение красных водорослей

Размножение красных  водорослей

        Размножение красных водорослей  чрезвычайно сложный и многообразный  процесс, отличающий их от других  групп водорослей. Различные формы  бесполого размножения, сложное  строение половой системы, особенно  женского репродуктивного органа, особенности развития зиготы, а также многообразие циклов развития — все эти признаки не только придают своеобразие отделу Rhodophyta, но являются основой, на которой строится классификация багрянок, их разделение на порядки, семейства, роды. Поэтому, чтобы составить целостное представление о красных водорослях, нельзя не остановиться на особенностях их размножения.        Собственно говоря, сложным размножением характеризуются представители класса флоридеевых; у бангиевых строение репродуктивной системы намного проще.   Вегетативное размножение флоридеевых происходит посредством образование дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей. Вертикальное слоевище в определенный период отмирает и остается только базальная часть растения, которая через какое-то время прорастает, образуя новые побеги. Самые примитивные багрянки из класса бангиевых размножаются только вегетативно. У одноклеточных и колониальных форм вегетативное размножение состоит в делении клетки на две или более дочерние клетки.

        Бесполое размножение. Для бесполого размножения служат различного рода споры. У низкоорганизованных багрянок бесполое размножение осуществляется моноспорами. Они характерны для всех представителей класса бангиевых, тогда как среди флоридеевых известны за очень редкими исключениями только в порядке немалиевых. Моноспорами называют споры, которые образуются по одной в клетке в результате превращения всего протопласта. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки, после выхода из материнской клетки они способны к амебоидному движению. У бангиевых моноспоры образуются в любой клетке слоевища и до своего выхода не отличаются от вегетативных клеток. В классе флоридеевых (там, где они встречаются) моноспорангии образуются на веточках ограниченного роста. У водорослей, построенных по типу свободных нитей, в моноспорангии превращаются конечные клетки коротких боковых веточек. Иногда они образуются группами по два-три на одной и той же клетке-ножке (рис. 151, 1). У водорослей, имеющих более или менее плотное строение и дифференцированный коровой слой, в моноспорангии превращаются внешние клетки ассимиляционных нитей. Моноспоры отличаются от вегетативных клеток яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержимым и интенсивной окраской. Созревшие моноспорангии открываются на вершине; голые моноспоры выходят в окружающую среду, через некоторое время одеваются оболочкой и начинают прорастать.

        Для большинства флоридеевых  наиболее обычны тетраспоры. Они  образуются по четыре в клетке, которую называют тетраспорангием. По способу деления различают три типа тетраспорангиев: крестообразно, зонально и тетраэдрически разделенные. В крестообразно разделенных тетраспорангиях вначале вся клетка делится пополам поперечной перегородкой, после чего каждая из двух образовавшихся клеток делится продольной перегородкой, при этом обе перегородки проходят в одной плоскости или под прямым углом друг к другу (рис. 158, 5, 7). В последнем случае, если смотреть на спорангий сбоку, можно различить только три клетки. При зональном делении все три перегородки проходят поперечно и параллельно друг другу, в результате чего тетраспоры располагаются в ряд (рис. 158, 4, 6). В тетраэдрически разделенных тетраспорангиях клеточные перегородки ориентированы не под прямым углом, как при крестообразном делении, а косо (рис. 158, 1)

        Способ деления тетраспорангиев  — постоянный признак, который  закрепился в эволюции за той  или иной группой. В порядках  немалиевых и гелидиевых имеются  только крестообразно разделенные  спорангии, у криптонемиевых и гигартиновых — крестообразно и зонально разделенные. В порядке родимениевых встречаются как крестообразно, так и тетраэдрически разделенные спорангии. У большинства церамиевых спорангии делятся тетраэдрически. Как исключение, спорангии делятся только на две части, и тогда мы говорим об образовании биспор. Наиболее характерно образование биспор для кораллиновых.

        Место образования тетраспор  у разных групп багрянок также  постоянный признак, который используется  в систематике. Как правило, тетраспоры занимают положение конечных клеток веточек ограниченного роста, будь то свободные боковые веточки у просто организованных немалиевых или коровые нити у остальных багрянок. Интеркалярное возникновение тетраспорангиев, т. е. в середине клеточных нитей, встречается исключительно редко. Однако в процессе роста тетраспорангиев — а они обычно бывают намного крупнее соседних вегетативных клеток — они оказываются погруженными в коровой слой, и их положение конечной клетки в зрелом состоянии не всегда очевидно (рис. 158, 7). Располагаются тетраспорангии поодиночке или группами. Собрания тетраспорангиев часто имеют вид цепочек. Интеркалярные тетраспорангии образуются из клеток внутренней части коры, как, например, у дилсеи, или в середине вертикальных ассимиляционных нитей у корковых форм. У корковой водоросли круории тетраспорангии представляют собой боковые выросты вертикальных нитей (рис. 158, 4). Из клеток центральной части слоевища формируются тетраспорангии у таких гигартиновых водорослей, как хондрус и иридея (рис. 158, 2). На слоевище тетраспорангии располагаются по-разному. Очень часто они рассеяны по всему слоевищу или приурочены к какой-то определенной его части, например к верхним ветвям. Но нередки случаи, когда образование тетраспорангиев связано со специальными веточками или выростами. Эти выросты располагаются по краю слоевища или на его поверхности у пластинчатых форм и вокруг основных ветвей — у цилиндрических (рис. 158, 3).

        У некоторых видов тетраспорангии  развиваются в так называемых нематециях. Это специальные образования на поверхности слоевища. Они состоят из вертикальных клеточных нитей, берущих начало от поверхностных коровых клеток, и имеют вид небольших подушечек. Тетраспорангии развиваются среди нитей нематеция, тесно окруженные ими. Они отчленяются от поверхностных клеток корового слоя, как, например, у сквамариевых (порядок криптонемиевых, рис. 158, 5) или от самых нижних веток нитей нематеция, как, например, у эндокладии (порядок криптонемиевых). У филлофоры и некоторых других гигартиновых все клетки нитей нематеция, за исключением самых поверхностных, превращаются в тетраспорангии. Нематеции этих водорослей имеют шаровидную форму, их долгое время считали паразитами и относили к другому роду (рис. 177, 1). У кораллиновых тетраспорангии образуются в специальных вместилищах — концептакулах (рис. 158, 6).

        У некоторых церамиевых и других  багрянок известны случаи деления  одного спорангия на много  частей с образованием полиспор. Иногда встречается до 28 полиспор в одном спорангии. Они соответствуют тетраспорам и ничем, кроме количества, от них не отличаются.

        Все бесполые споры багрянок  лишены оболочек, у некоторых  замечена способность к амебоидному  движению. После выхода из спорангия  они через некоторое время одеваются оболочкой, оседают и прорастают, как правило, в гаметофиты, которые несут органы полового размножения.

        Половое размножение присуще  всем водорослям из класса  флоридеевых, тогда как в классе  бангиевых оно свойственно только  наиболее высокоорганизованным формам. У одноклеточных и колониальных бангиевых способность к половому размножению еще не выработалась. Для некоторых флоридеевых известно только бесполое размножение, но отсутствие полового размножения у них всегда результат вторичной утраты.

        Половой процесс у всех красных  водорослей оогамный. Мужские и  женские гаметы лишены жгутиков. При оплодотворении женские гаметы  не выходят в окружающую среду,  а остаются на растении —  гаметофите; мужские гаметы выбрасываются  наружу и пассивно переносятся токами воды. В связи с этим женский орган размножения отличается весьма сложным строением.

        Мужские гаметы, называемые у  багрянок спермациями, представляют  собой шаровидные или яйцевидные  одноядерные клетки. Спермации бангиевых  — голые клетки. Что касается флоридеевых, то здесь вопрос о наличии или отсутствии оболочки у спермациев до конца не выяснен. Известно только, что в момент оседания на женское растение они уже окружены тонкой оболочкой. Во всяком случае, способность спермациев к амебоидному движению позволяет думать, что если не у всех, то у части флоридеевых спермации на первых порах лишены оболочек.

        Спермации флоридеевых, как правило,  не имеют хлоропластов и бесцветны.  У низших представителей класса  остатки хлоропласта в мужских гаметах еще присутствуют, но они уже не играют никакой роли при оплодотворении. Постепенную редукцию хлоропласта в спермациях можно проследить уже в классе бангиевых. У простоорганизованных бангиевых, обладающих половым процессом, в спермациях развивается отчетливо видимый хлоропласт, но у высших представителей класса, например у порфиры, он уже сильно редуцирован.

        Спермации образуются в клетках,  которые функционируют как мужские  органы размножения, называют  их сперматангиями. В каждом сперматангии образуется по одному спермацию. У бангиевых сперматангии возникают в результате повторных делений многочисленных клеток нитчатого или пластинчатого слоевища. Вегетативную клетку, дающую начало сперматангиям, называют материнской. У бангиевых любая клетка слоевища, за исключением ризоидных, может стать материнской клеткой сперматангиев, хотя в природе плодоношение обычно охватывает только верхнюю часть растения. Из одной материнской клетки образуется 32 — 128 мелких клеток, каждая из которых дает один спермации. У всех флоридеевых материнские клетки сперматангиев представляют собой конечные клетки веточек ограниченного роста. В соответствии с этим у флоридеевых, обладающих свободным нитчатым строением, они сидят на вершине боковых веточек (рис. 159, 1), у багрянок с плотным строением в сперматангии превращаются внешние клетки корового слоя. Каждая материнская клетка отчленяет от себя один или несколько сперматангиев (рис. 159, 2, 3). После созревания и отпадения первых сперматангиев материнская клетка может отчленить еще несколько вторичных сперматангиев. По мере усложнения организации флоридеевых материнские клетки сперматангиев также постепенно видоизменяются. Их уже можно отличить от соседних вегетативных клеток по размерам и форме, а также по отсутствию окраски, так как в них происходит редукция хлоропласта, но зато увеличивается количество цитоплазмы.

        Только у небольшого числа  красных водорослей сперматангии  располагаются по слоевищу рассеянно.  У большинства же они собраны  более или менее обширными группами. Собрания сперматангиев называют сорусам и. У нитевидных форм сорусы имеют вид густых пучков, нередко шаровидной формы, расположенных у вершины боковых ветвей. У водорослей с более плотным строением сорусы располагаются на поверхности слоевища в виде подушковидных образований. Иногда они оказываются погруженными в небольшие углубления на слоевище, а у пропитанных известью кораллиновых приурочены к специальным вместилищам — концептакулам (рис. 159, 5). Нередко спермации образуются в специальных нематециях. В этом случае наружные коровые клетки дают начало однорядным параллельным нитям, которые выступают над поверхностью слоевища. Затем клетки этих нитей образуют по нескольку перицентральных клеток, которые служат материнскими клетками и отчленяют каждая по нескольку сперматангиев (рис. 159, 4). У высокоорганизованных церамиевых сперматангии образуются на специальных коротких веточках — стихидиях или на трихобластах, окружая эти веточки наподобие муфты (рис. 159, 6).

        Женский репродуктивный орган у красных водорослей — оогонии называют карпогоном. Это особая клетка, густо заполненная цитоплазмой и лишенная хлоропласта. Лишь у примитивных представителей флоридеевых и у бангиевых карпогон содержит окрашенный хлоропласт. Карпогон отличается весьма характерной, одинаковой для всех флоридеевых формой (рис. 160, 1). Нижняя, или брюшная, часть клетки имеет конусовидную форму, верхняя вытягивается, образуя более или менее длинный трубчатый вырост. Вырост служит для улавливания спермациев, называют его трихогиной. Благодаря трихогине карпогон легко отличить от остальных клеток слоевища. Ядро карпогона, как правило, находится в брюшной части. Трихогина может быть короткой и кеглевидной или длинной, узкой и спирально закрученной. У бангиевых собственно трихогина еще отсутствует, а иногда карпогоны имеют лишь короткие сосочкообразные выросты — прообраз будущей трихогины. Поэтому карпогон бангиевых до оплодотворения трудно отличить от обычных вегетативных клеток, тем более что им может стать любая клетка слоевища, точно так же как зто происходит при образовании спермациев и моноспор (рис. 161, 1).

        Далеко не у всех флоридеевых  карпогон развивается как отдельная  клетка. Гораздо чаще образуется  короткая клеточная нить, состоящая  из бесцветных клеток, заполненных, как и карпогон, гомогенной цитоплазмой, а уже собственно карпогон развивается как конечная клетка этой нити, или карпогон ной ветви (рис. 160, 1). Клетку, от которой отходит карпогонная ветвь, называют несущей или базальной; в состав карпогонной ветви она не входит.

        Карпотонные ветви флоридеевых  играют важную роль в процессе  размножения, так как принимают  активное участие в развитии  карпогона после оплодотворения. Число клеток в карпогонной  ветви всегда небольшое, но  непостоянное у разных групп багрянок. Если проследить эти изменения от наиболее примитивных к высокоорганизованным представителям класса флоридеевых, то можно заметить, что у низкоорганизованных немалиевых и гелидиевых карпогонная ветвь еще отсутствует и имеется только одна клетка карпогона. У криптонемиевых карпогонная ветвь, будучи еще структурой малоспециализированной, характеризуется, с одной стороны, сравнительной многоклеточностыо, а с другой — непостоянным числом клеток. При этом у менее специализированных форм из порядков криптонемиевых и гигартиновых встречаются даже разветвленные карпогонные ветви. В порядках родимениевых и церамиевых число клеток в карпогонной ветви уменьшается до 3—4 и становится уже более постоянным даже для крупных таксонов.