Размножение красных водорослей

        Почти у всех флоридеевых карпогонная ветвь образуется как специальная боковая веточка во внутренней части корового слоя. Только у низкоорганизованных немалиевых она соответствует обычной боковой веточке слоевища. У багрянок с плотным слоевищем карпогон оказывается погруженным, и только трихогина достигает поверхности слоевища и выступает над ней. У багрянок со свободно нитчатым строением карпогон занимает открытое положение. Строение карпогонной ветви и характер ее образования сильно варьируют у разных групп водорослей и служат одним из главных отличительных признаков в систематике багрянок.

        Когда принесенные водой спермации  соприкасаются с вершиной трихогины,  оболочки их в месте соприкосновения  растворяются и ядро спермация  перетекает в полость трихогины.  Передвигаясь по пей, оно попадает в брюшную часть карпогона и там сливается с его ядром. После оплодотворения карпогон отделяется от трихогины специальной пробкой, и вскоре трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка остается заключенной в оболочку карпогона и собственной оболочки не образует. Этот факт свидетельствует о вероятном отсутствии в эволюции багрянок подвижных женских половых клеток.

        Зигота, не проходя периода покоя,  вскоре начинает прорастать. Обычно  у водорослей она развивается  непосредственно в новые растения, принадлежащие уже к бесполому поколению, т. е. в спорофиты. У красных водорослей, в отличие от всех остальных, зигота, прежде чем дать начало спорофиту, претерпевает сложное развитие, в результате которого образуются особые споры, дающие начало спорофиту. Называют эти споры карноспорами. Они представляют собой голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидные движения. Перед началом прорастания они одеваются оболочкой. Клетки, в которых образуются карпоспоры, называют карпоспорангиями. В каждом карпоспорангии формируется по одной карпоспоре.

        У бангиевых процесс превращения  зиготы в карпоспоры весьма  прост: после оплодотворения карпогон  делится с образованием 4— 32 карпоспор  (рис. 161, 3).

        У флоридеевых развитие зиготы  — сложный и многообразный  процесс, в котором, кроме карпогона,  участвуют многие специальные  клетки. Этот процесс протекает  неодинаково у разных багрянок, в каждой группе со своими  особенностями и многочисленными  деталями. Поэтому здесь целесообразно остановиться только на основных чертах развития зиготы.

        После оплодотворения карпогона  развиваются специальные нити, которые  несут карпоспорангии. Эти нити  состоят из небольшого числа  клеток, называют их нитями гонимобласта. В наиболее простом случае —у водорослей из порядка немалиевых ителидиевых — оплодотворенный карпогон отчленяет от себя несколько боковых клеток, которые, делясь, дают пучок нитей гонимобласта; конечные клетки этих нитей превращаются в карпоспорангии. Иными словами, применительно к этим водорослям можно говорить о непосредственном развитии нитей гонимобласта из карпогона (рис. 160, 2, 3).

        У подавляющего большинства флоридеевых  оплодотворенный карпогон вначале  сливается с особыми клетками, богатыми питательными веществами, и только после этого развивается гонимобласт. Иногда после оплодотворения карпогон делится, и уже отчленившаяся от него клетка участвует в процессе слияния. Слияние может быть полным или частичным. Клетки, с которыми сливается карпогон, в литературе часто называют ауксиллярными. Но это не совсем верно. По мере того как изучались процессы развития зиготы, было установлено, что клетки, с которыми сливается карпогон, выполняют разную роль и занимают разное положение. Среди них следует различать два типа клеток: просто питающие клетки, которые образуются до или после оплодотворения и служат только для питания развивающегося гонимобласта, и настоящие ауксиллярные клетки. Последние также функционируют как питающие клетки, но их главная и чрезвычайно важная роль состоит в том, что они представляют собой исходную клетку, от которой начинается развитие гонимобласта. Иными словами, у тех багрянок, которые имеют ауксиллярные клетки, гонимобласт развивается не из карпогона, а из ауксиллярной клетки. Этому процессу обязательно предшествует слияние карпогона с ауксиллярной клеткой. Слияние осуществляется при помощи специальных нитей или выростов, которые отходят от карпогона и тянутся, пока не соединятся с ауксиллярной клеткой. Эти нити называют соединительными. Так как далеко не всегда ауксиллярные клетки располагаются вблизи карпогона, соединительные нити могут достигать значительной длины и состоять из большого числа клеток (рис. 176, 4). По этим питям ядро оплодотворенного карпогона передвигается и переходит в ауксиллярную клетку; слияния ядер при этом не происходит. В этом состоит основное назначение соединительных нитей.

        Ауксиллярные клетки отсутствуют  в порядках немалиевых и гелидиевых, но имеются в остальных порядках  класса флоридеевых. Ауксиллярные клетки характеризуются богатым содержимым и крупными размерами. Место и время их возникновения различны у разных багрянок. Они могут развиваться на нитях корового слоя и от внутренних клеток слоевища, вблизи или в удалении от карпогона, до оплодотворения или после него.

        Все эти особенности имеют  большое значение для систематики  флоридеевых. Можно предположить, что развитие системы ауксиллярных  клеток и карпогонной ветви  шло независимо в каждом из  порядков, но везде связь ауксиллярной системы с карпогоном становилась все более тесной. У багрянок, уже обладающих ауксиллярными клетками, но стоящих еще на низкой ступени организации, они развиваются независимо от карпогонной ветви и бывают удалены от нее на значительное расстояние; образование их не приурочено к процессу оплодотворения: они возникают до него. У этих водорослей соединительные нити развиты очень сильно. По мере дальнейшего развития ауксиллярные клетки начинают возникать в непосредственной близости от карпогонной ветви и образуют с ней уже единую структуру. Соединительные нити заметно укорачиваются, редуцируются и в конечном итоге представляют собой лишь короткий неклеточный отросток карпогона. В тех случаях, когда ауксиллярные клетки развиваются вместе с карпогонной ветвью, образуя единую систему нитей, и оплодотворенный карпогон сливается со своей ауксиллярной клеткой, мы говорим о прокарпе. На ранних этапах развития прокарпа карпогон необязательно сливается с рядом расположенной ауксиллярной клеткой; соединительные нити могут простираться дальше и соединяться с ауксиллярными клетками соседних прокарпов.

        На следующей ступени ауксиллярные  клетки развиваются от той  же клетки, что и карпогонные  ветви, и только после оплодотворения  карпогона.

        Таким образом, можно выделить четыре типа настоящих ауксиллярных клеток:

        1. Ауксиллярные клетки развиваются  перед оплодотворением как отдельные  клетки на специальных клеточных  нитях — это тип криптонемиевых  водорослей.

        2. Ауксиллярными клетками служат  обычные иптеркалярные клетки слоевища, как правило, клетки внутренней коры, и образуются они перед оплодотворением; это тип гигартиновых.

        3. Ауксиллярные клетки отчленяются  перед оплодотворением от дочерней  клетки несущей клетки карпогонной  ветви; этот тип характерен для родимениевых.

        4. Ауксиллярные клетки отчленяются  от несущей клетки карпогонной  ветви только после оплодотворения. 

        Просто питающие клетки поставляют  питательные вещества из материнского  растения благодаря полному или  частичному слиянию с соединительными нитями или нитями развивающегося гонимобласта. Когда питающие клетки собраны в большом количестве и их собрания хорошо очерчены, можно говорить о питающей ткани (рис. 167, 5ж). Питающие клетки встречаются у всех флоридеевых, тогда как типичные ауксиллярные клетки характерны только для четырех порядков из шести.

        Итак, у наиболее примитивных  представителей класса флоридеевых  развитие гонимобласта связано  только с карпогонной ветвью. Затем возникают специальные  питающие клетки, которые частично сливаются с развивающимися нитями гонимобласта и обеспечивают их питательными веществами. Позднее образуется ауксиллярная систе.ма, которая существует наряду с питающими клетками. Постепенно роль проводника питательных веществ полностью берет на себя ауксиллярная клетка и просто питающая ткань редуцируется. Ауксиллярная система также становится менее громоздкой и более тесно связанной по месту и времени возникновения с оплодотворенным карпогопом.

        Развитие гонимобласта заключается в образовании системы клеточпых нитей. Созревая, клетки нитей превращаются в карпоспоры. Различаются багрянки, у которых в карпоспоры превращаются конечные клетки нитей гонимобласта, и багрянки, у которых карпоспоры располагаются цепочкой, так как они образованы рядом клеток. У некоторых флоридеевых все клетки гонимобласта преобразуются в карпоспоры. Зрелый гопимобласт называют цистокарпом. Строго говоря, под цистокарпом следует понимать не только сам гопимобласт, но и окружающую его вегетативную ткань, когда она имеет определепное морфологическое и анатомическое строение и образует обертку гонимобласта. Обертка создается клетками коровых нитей или клетками, расположенными рядом с карпогонными ветвями.

        Место возникновения цистокарпов,  их форма, характер оболочки, способ выхода карпоспор — все эти признаки имеют важное значение для разграничения родов. Обычно цистокарпы располагаются в молодых частях растений — на ветвях последних порядков или участках близ вершины слоевища. У форм со свободно нитчатым строением они располагаются на поверхности ветвей в виде шаровидных скоплений клеток. Формы с плотным строением характеризуются погруженными или полупогруженными цистокарпами. Они имеют бугорчатую, шаровидную или кувшинообразную форму, и выступая над поверхностью слоевища, часто хорошо заметны даже невооруженным глазом. Для выхода карпоспор в обертке цистокарпа образуются специальные отверстия — одна или несколько пор. Однако пор может и пе быть, тогда карпоспоры выходят после разрушения внешней оболочки цистокарпа.

        Циклы развития. Как мы видели, красные водоросли размножаются половым и бесполым путем. Оба способа взаимосвязаны и обычно сменяют друг друга в ходе жизненного цикла багрянок. В подавляющем большинстве случаев органы полового и бесполого размножения расположены на разных растениях. Споры, служащие для бесполого размножения (моноспоры, тетраспоры, биспоры и т. п.), образуются на растениях-спорофитах, оогонии и сперматангии — на гаметофитах; при этом у большинства багрянок существуют мужские и женские гаметофиты. Иными словами, половая и бесполая формы развития представлены обычно самостоятельными свободноживущими поколениями. Однако по мере изучения циклов развития водорослей различных видов все чаще отмечаются случаи, когда одна форма развития возникает на другой, и тогда на одном и том же индивидууме можно найти и тетраспоры, и органы полового размножения. Механизмы этого явления пока остаются невыясненными.

        В литературе о циклах развития  водорослей, особенно в иностранной,  гаметофит и спорофит часто называют поколениями. Это было бы верно, если бы половое поколение обязательно сменялось бесполым. Но такая строгая смена происходит далеко не всегда. Сплошь и рядом у разных водорослей и гаметофит, и спорофит могут воспроизводить себя в течение нескольких поколений. Поэтому, касаясь вопроса о циклах развития красных водорослей, мы будем говорить о смене форм развития, а не о смене поколений.

        Вопрос о циклах развития красных  водорослей — один из самых  интересных и трудных в альгологии. Ученых интересует не только характер циклов развития сам по себе, его особенности у разных видов, но, главное, происхождение и эволюция этого явления у водорослей отдела Rhodophyla. Говоря о цикле развития, обычно имеют в виду два аспекта этого явления — морфологическую смену форм развития и цитологическую. Особенности цитологического цикла определяются местом редукционного деления и соотношением диплоидной и гаплоидной фаз. Часто у водорослей морфологические изменения происходят независимо от цитологических, но у красных водорослей эти явления, по-видимому, взаимосвязаны.

        У багрянок существует несколько  типов циклов развития. В подавляющем  большинстве случаев происходит  смена трех форм развития: тетраспорофита, гаметофита и карпоспорофита. При этом карпоспорофитом называют гонимобласт с карпоспорами, который принято считать самостоятельным поколением, ведущим паразитический образ жизни на женском гаметофите и потому морфологически редуцированным. В этом цикле имеются две свободноживущие формы развития — тетраспорофит и гаметофиты. Редукционное деление происходит при образовании тетраспор. Следовательно, тетраспоры и возникающие из них гаметофиты представляют собой гаплоидную фазу, тогда как зигота, карпоспорофит и тетраспорофит относятся к диплоидной фазе.

        Такой цикл развития представлен  у багрянок двумя разновидностями.  Гаметофиты и тетраспорофит могут  иметь совершенно одинаковое  морфологическое строение. Этот  тип был впервые открыт у  полисифонии, поэтому его так  называют — тип Polysiphonia. У других багрянок слоевище тетраспорофита редуцировано по сравнению с гаметофитом и сильно отличается от него по строению. Часто в таких случаях спорофит представлен стелющимися или корковидными растениями. Ярким примером подобного цикла с так называемой гетероморфной сменой форм развития служит цикл развития порфиры. У этой водоросли нластипчатые крупные гаметофиты, т. е. то, что мы обычно называем порфирой, сменяются микроскопическими стелющимися спорофитами, построенными из однорядных нитей.

        Среди филлофоровых (порядок гигартиновых) наряду с видами, цикл развития  которых проходит по типу полисифонии,  есть виды с очень своеобразным  укороченным циклом. На крупных  свободноживущих растениях —  гаметофитах после оплодотворения  развиваются нематеции с тетраспорами, а карпоспорофит отсутствует. Этот цикл можно объяснить морфологической редукцией не только тетраспорофита, но и карпоспорофита. Последний редуцируется до зиготы, которая непосредственно превращается в карпоспору. Та прорастает как паразит тут же, не отделяясь от гаметофита, в тетраспорофит, тоже морфологически редуцированный. Он напоминает нити нематеция, собранные в виде подушек и шариков на поверхности слоевища. До тех пор пока не был изучен цикл развития этих водорослей, редуцированные тетраспорофиты принимали за самостоятельные организмы.

        Редукция гаметофитов в цикле  развития красных водорослей  встречается гораздо реже. Обычно  она выражается в недоразвитии  гаметофита и прорастании его  на тетраспорофите.