Насекомые, ведущие общественный образ жизни

     Самоубийственное  поведение и другие формы альтруизма и сотрудничества между рабочими перестают вызывать удивление, как только мы согласимся с тем, что они стерильны. Тело нормального животного управляется таким образом, чтобы обеспечить выживание его генов как в результате рождения потомков, так и в результате заботы о других индивидуумах, содержащих те же самые гены. Самоубийство в заботе о других индивидуумах несовместимо с рождением в будущем собственных потомков. Поэтому самоубийственное самопожертвование возникает в процессе эволюции редко. Но у рабочей пчелы никогда не бывает собственных потомков. Все ее усилия направлены на сохранение своих генов путем заботы о других родственных индивидуумах, не являющихся ее собственными потомками. Гибель одной стерильной рабочей пчелы наносит ее генам не более серьезный урон, чем сбрасывание одного листа — генам дерева.

     Трайверс и Хейр понимали, что рабочие, очевидно, стараются сдвинуть соотношение полов в пользу самок. Взяв расчеты Фишера для оптимального соотношения полов, они переработали их для особого случая перепончатокрылых. Оказалось, что стабильное отношение вклада для матери составляет, как обычно, 1:1. Однако стабильное соотношение для сестры равно 3:1 в пользу сестер, а не братьев. Для самки перепончатокрылых наиболее эффективный способ воспроизводства своих генов состоит в том, чтобы воздерживаться самой от размножения, предоставив своей матери производить для нее репродуктивных сестер и братьев в соотношении 3:1. Если, однако, самка должна иметь собственных потомков, то лучшее, что она может сделать для блага своих генов, это рожать репродуктивных сыновей и дочерей в равном соотношении⁵.

     Как уже было показано, различие между  маткой и рабочими не является генетическим. В том, что касается генов, эмбрион  самки может стать либо рабочей  особью, которая «желает» соотношения  полов 3:1, либо маткой, «желающей» соотношения 1:1. Что же означает это «желание»? Оно означает, что ген, находящийся в теле матки, воспроизводит себя наилучшим образом, если это тело вносит равные вклады в производство репродуктивных сыновей и дочерей. Но тот же самый ген, если он находится в теле рабочей самки, будет воспроизводиться лучше всего, если он заставит мать этого тела рожать больше дочерей, чем сыновей. В действительности здесь нет парадокса. Ген должен наилучшим образом использовать имеющиеся в его распоряжении рычаги власти. Если он может оказать влияние на развитие тела, которому суждено превратиться в матку, то он, чтобы использовать это влияние, прибегнет к одной оптимальной стратегии. Если же он в состоянии повлиять на способ развития тела рабочего, то он использует для этого другую стратегию.

     Это означает, что на «ферме» перепончатокрылых  существует столкновение интересов. Матка  «старается» вносить равные вклады в самцов и самок. Рабочие пытаются сместить соотношение репродуктивных особей так, чтобы на каждого самца  приходилось по три самки. Если мы вправе представить рабочих как фермеров, а матку — как племенную кобылу, то следует предполагать, что рабочие успешно достигнут желательного для них соотношения 3:1. Если же нет, если матка и в самом деле «царица», а рабочие - ее рабы и послушные няньки в царских яслях, то следует ожидать соотношения 1:1, которое «предпочитает» матка. Кто побеждает в этом особом случае битвы поколений? Данная ситуация поддается проверке, которую и предприняли Трайверс и Хейр, использовав большое число видов муравьев.

     Среди соотношений полов интерес представляет соотношение репродуктивных самцов и самок. Периодически из гнезд муравьев происходят как бы выбросы крупных  крылатых форм, отправляющихся в брачные  полеты, после чего молодые матки  предпринимают попытки основать новую семью. Эти-то крылатые формы и надо подсчитывать, чтобы оценить соотношение полов. У многих видов репродуктивные самцы и самки сильно различаются по размерам. Трайверс и Хейр учли это, взвешивая муравьев. Они определяли соотношение полов по вкладам в репродуктивных индивидуумов у 20 видов муравьев. Их результаты достаточно близки к соотношению 3 самки: 1 самец, предсказанному теорией, т.е. подтверждают, что рабочие муравьи командуют парадом в собственных интересах⁶.

Глава III. Связь функций с полом, возрастом и строением общественных насекомых 

     Разделение  функций у общественных насекомых  связано с половозрастными характеристиками.

     Колония общественных насекомых — это  большая семья, состоящая из потомков одной матери. Рабочие особи, которые никогда не размножаются, часто делятся на несколько различных каст: мелкие рабочие, крупные рабочие, солдаты и такая высокоспециализированная каста, как медовые бочки. Репродуктивных самок называют матками, а репродуктивных самцов - трутнями. В более высокоразвитых сообществах репродуктивные особи никогда не несут никаких иных функций, кроме функции размножения, но эту задачу они выполняют весьма эффективно. Обеспечение пищей и защита целиком ложатся на рабочих, которые, кроме того, заботятся о молоди. У некоторых видов муравьев и термитов сильно раздувшаяся матка, превратившаяся в гигантскую фабрику яиц, утрачивает почти всякое сходство с насекомым; она в сотни раз крупнее рабочих и совершенно неспособна двигаться. О ней непрерывно заботятся рабочие, которые обхаживают ее, кормят и переносят непрерывно откладываемые ею яйца в ячейки для выращивания молоди. Если такой чудовищной матке почему-либо приходится выйти из своей царской ячейки, то это превращается в парадный выезд: матка восседает на спинах целых эскадронов рабочих, которые еле тащатся под ее тяжестью.

     Для общественных насекомых характерно деление на два основных класса индивидуумов: одни рождают потомков, а другие выращивают их. К первым относятся  репродуктивные самцы и самки. Вторые — это рабочие, т.е. стерильные самцы и самки у термитов и стерильные самки у всех других общественных насекомых. Как первые, так и вторые выполняют свои функции более эффективно, потому что им не приходится беспокоиться ни о чем другом.

     Прежде  думали, что пчела от рождения выполняет какую-то одну работу. Но оказалось, что это не так. Метя пчел, ученые установили, что у них имеется возрастной полиэтизм. В первые дни жизни пчела занимается чисткой старых ячеек и вылизывает и выглаживает их до блеска. На 4-й день она начинает кормить пергой взрослых личинок и продолжает заниматься этим примерно до 8-го дня. К этому времени у нее развиваются железы, выделяющие «молочко», и она начинает кормить им матку, молодых личинок или личинок маток. После этого пчела становится приемщицей корма. Одни приемщицы принимают пищу у пчел у летка, другие относят ее в ячейки для хранения. Приемщицей пчела бывает около недели, а после этого становится либо уборщицей мусора, либо занимается чисткой других пчел. Примерно с 12-го по 18-й день у рабочих восковые железы достигают наибольшего развития, и в это время они периодически (по мере выделения и накопления воска) занимаются строительными работами. После того как у пчел разовьются ядовитые железы, они становятся «сторожами» у летка. И лишь в конце жизни рабочие начинают летать. Подготовка к этому периоду жизни начинается заранее. Молодые пчелы изредка вылетают из улья и, поднявшись невысоко, держатся в воздухе, обязательно головой к улью.

     Как это ни удивительно, но лётная жизнь  пчелы составляет лишь очень малую часть ее жизни.

     Так, у летних пчел из шести недель жизни  в воздухе проходит лишь несколько десятков часов.

     Конечно, «биографии» отдельных пчел отличаются друг от друга, но общая закономерность и очередность в выполнении работ остается постоянной.

     У шмелей молодая самка обычно строит вначале небольшое гнездышко (впоследствии его достраивают рабочие), где делает всего несколько ячеек. На дно одной она откладывает несколько яичек. У одних шмелей они отделяются друг от друга перегородками, у других нет. Особенностью шмелей является то, что, в отличие от медоносных пчел, все личинки развиваются и выкармливаются вместе, в одной камере. В других ячейках самка делает запасы меда и перги (медового теста) на случай плохой погоды. Все ячейки имеют вначале неправильно сферическую форму (рис. 390); на их изготовление идет воск, смешанный с пыльцой. Молодые личинки растут и постепенно раздвигают ячейку, которую самка (а впоследствии рабочие) постоянно чинит и поправляет. Каждая личинка, закончив питание, плетет отдельный тонкий кокон. Все развитие молоди длится 20—30 дней, после чего в гнезде появляются мелкие рабочие. После этого самка уже не покидает гнезда, поскольку это делают рабочие⁷.

     После выхода первых рабочих население  гнезда начинает быстро расти. Увеличиваются и запасы пищи. Для их хранения используются покинутые ячейки, так как шмели не используют одну ячейку дважды для выведения молоди. Именно поэтому старые гнезда имеют неряшливый вид: на полуразрушенных старых ячейках шмели строят новые, причем без всякого порядка.

     Обычно  в крупных шмелиных гнездах бывает 100—200, редко до 500 особей. Правда, в  искусственных гнездах с подогревом удавалось получать семьи, насчитывающие до 1000 особей. В нормальных же условиях самка, отложив 200—400 яиц, дающих рабочих, начинает откладывать яйца, из которых развиваются самки и самцы. Осенью молодое поколение половых особей покидает гнездо и спаривается. Самцы вскоре гибнут, а самки забираются в укромные места и перезимовывают, чтобы весной дать начало новым семьям. Семьи живут с весны до осени; осенью все население гнезд, кроме молодых самок нового поколения, погибает.

      Пчелы - общественные насекомые с весьма сложным устройством общества. В улье имеется плодущая самка, или матка, рабочие пчелы, или бесплодные самки, и самцы, или трутни. Матка гораздо крупнее рабочих. Трутни появляются в улье в конце лета, а осенью после брачного полета и оплодотворения молодых самок рабочие убивают их и выбрасывают из гнезда. Все же работы в гнезде выполняются рабочими.

      Гнездо  пчел в улье представляет собой вертикальные ряды ячеек (соты). Крайние соты имеют ячейки только с одной стороны, а остальные — с двух. Пчелы строят ячейки из воска, выделяемого железами на брюшке. Ячейки пчел имеют шестигранную форму, а дно их составлено из ромбов, острые углы которых имеют по 70° 32'. Вычисления показали, что пчелы «нашли» оптимальное решение задачи о том, как при наименьшем расходе строительного материала построить ячейки наибольшего объема. Ячейки служат для выведения расплода и для хранения меда и перги.

     Мед пчелы получают, перерабатывая нектар цветков, и используют для собственного питания, а перга, представляющая собой смесь пыльцы с небольшим количеством меда, идет на корм личинкам. Кроме обычных ячеек, в гнезде пчел имеются более крупные для выведения трутней и огромные маточники — ячейки неправильной формы для выведения самок. Все щели в стенках улья промазаны прополисом, или пчелиным клеем.

     В ячейки, расположенные в хорошо проветриваемых участках улья, самка откладывает яички. Эта зона - зона с расплодом - окружена кольцом из ячеек с пергой. Остальные ячейки заполняются медом. Из яичек, отложенных самкой, на четвертый день выходят личинки. Первые дни рабочие кормят всех личинок выделениями специальных желез, так называемым «пчелиным молочком». Этими же выделениями кормят самку. Личинки, из которых выйдут самки, также в течение всего времени развития получают «молочко». Остальных личинок с четвертого дня жизни рабочие кормят пергой.

      Жизненный цикл семьи в общем сходен и у большинства видов муравьев. Раз в году (у некоторых видов дважды), у каждого вида в свое время, в гнезде появляется множество крылатых муравьев. Это молодые самки и самцы. Некоторое время они живут в гнезде, а потом начинают покидать его. В теплые осенние дни, особенно после дождей, над гнездами некоторых наших видов поднимаются целые облака крылатых муравьев. Издали кажется, будто с земли поднимается легкий дым. Массы ласточек, стрижей и других птиц с криками летают в этих роях, хватая муравьев. В воздухе Или на земле происходит оплодотворение, после Чего самцы вскоре погибают, а самки отгрызают Крылья и начинают отыскивать место, подходящее для основания гнезда. Здесь самка роет Небольшую норку и откладывает первую порцию Яичек, обычно не больше десятка. Когда из яичек вылупятся личинки, она начинает кормить их. У некоторых примитивных муравьев самки выходят из гнезд и охотятся на насекомых. Но у большинства видов самка так и не покидает гнезда до конца жизни, а личинок она кормит выделениями слюнных желез. На образование питательных веществ идут запасы жира и ненужная теперь мускулатура крыльев. В пищу идет и большая часть яиц, так что в конце концов до взрослого состояния доживают всего 2—3 рабочих. Обычно они бывают гораздо мельче нормальных. Теперь самка уже перестает кормить личинок и занимается только откладкой яиц. Всю работу берут на себя молодые рабочие⁸.

      Просто  не верится, что самки некоторых видов могут около года жить не питаясь, и не только жить, но и ухаживать за молодью, копать землю и даже кормить личинок. В том, что это действительно так, можно легко убедиться. В начале осени всюду происходит массовый лёт черного садового муравья (Lasius niger) — самого многочисленного муравья в средней полосе европейской части России. В это время бескрылые оплодотворенные молодые самки во множестве бегают всюду в поисках места для устройства гнезда. Их можно встретить даже в больших городах на тротуарах людных улиц. Если наловить таких самок, каждую из них посадить в пробирку с землей, заткнутую ватой, и периодически увлажнять почву, то к концу зимы в некоторых пробирках можно обнаружить первых крошечных рабочих. В пробирке они появляются к середине лета, так как зимой развитие приостанавливается.

      В жизни муравьиной семьи период самостоятельного существования самки наиболее опасен. Подавляющее большинство семей гибнет, так и не успев возникнуть, именно в это время. Поэтому у целого ряда видов появились приспособления, позволяющие избежать гибели. Самый простой способ — это деление старых семей, что аналогично роению медоносных пчел. Так размножаются бродячие муравьи и иногда рыжие лесные муравьи. Самка малайского муравья каребары (Сагеbага), длиной около 2 см, вылетая из гнезда, прихватывает несколько рабочих, которые имеют длину всего 1—2 мм. Эти рабочие держатся челюстями за ножки самки.