Красная книга

Переходя к рассмотрению мягких частей тела улиток, прежде всего следует отметить наличие у них более или менее обособленной головы, несущей рот, глаза и щупальца, а на брюшной стороне — массивной мускулистой ноги с широкой нижней поверхностью, называемой подошвой. Характерный для большинства улиток способ передвижения — это медленное скольжение по субстрату на подошве ноги, причем само передвижение осуществляется благодаря волнам сокращения, пробегающим по подошве ноги сзади наперед. Обильная слизь, выделяемая при этом кожей, смягчает трение и облегчает скольжение по твердому субстрату. У некоторых улиток в связи с переходом их к иному типу движения изменяются и функция, и строение ноги. У многих улиток задняя часть ноги несет на верхней поверхности особую роговую или обызвествленную крышечку, и когда улитка прячется в раковину, крышечка закрывает устье. Раковина соединена с телом при помощи мощного мускула, сокращение которого и втягивает улитку внутрь раковины. Непосредственно под раковиной, одевая внутренностный мешок, находрттся мантия, передний утолщенный край которой свободно свисает над туловищем животного и прикрывает образующуюся под ним мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое; отверстия. В мантийной полости находятся и органы дыхания — чаще всего одна перистая жабра, или ктенинидий (сравнительно небольшое число улиток имеет две жабры); у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку — сифон, помещающийся в сифональном выросте раковины. В других случаях свободный край мантии может заворачиваться над краем раковины, так что мантия, выступая из-под раковины, прикрывает ее сверху частично или полностью. В последнем случае раковина становится внутренней обычно в той или иной мере подвергается редукции. Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находятся парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган — терка, или радула. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток — протоки и других желёзок, например ядовитых или выделяющих кислоту. От ротовой полости отходит тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб, а последний переходит в желудок, в который открывается пищеварительная железа («печень»). От желудка начинается кишка, более короткая у хищных брюхоногих моллюсков и более длинная у растительноядных. Кишка открывается наружу анальным отверстием внутри мантийной полости. Кровеносная система улиток не замкнута: сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия). В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит внутри полости перикардия. С этой полостью сообщаются и органы выделения — почки, в редких случаях парные. Нервная система улиток состоит из 5 пар нервных узлов, или ганглиев: церебральных, ножных, или педальных, плевральных, висцеральных и париетальных. Ганглии связаны нервными тяжами: одноименные — так называемыми комиссурами, разноименные — коннективами. В связи с закручиванием внутренностного мешка у улиток, относящихся к подклассу переднежаберных, а также у некоторых самых низших представителей двух других подклассов (заднежаберных и легочных) образуется характерное перекрещивание коннектив, идущих между плевральными и висцеральными ганглиями. У высших заднежаберных и легочных этого перекреста нет. Сближение различных ганглиев и соответственное укорочение связывающих их коннектив у многих улиток выражено очень сильно. В этом случае все расположенные под глоткой ганглии, включая и педальные, образуют компактную группу.

Из органов чувств, кроме глаз на передней паре щупалец головы и  пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты  органы равновесия — пара статоцистов, которые иннервируются от церебральных ганглиев, хотя они лежат в непосредственной близости от педальных. Статоцисты представляют собой замкнутые пузырьки, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелких зернышек карбоната кальция. Давление, которое зернышки карбоната кальция оказывают на тот или иной участок стенки пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущ также и орган химического чувства — осфрадий, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость. Вторая пара головных щупалец у наземных улиток — орган обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками. У брюхоногих моллюсков очень хорошо развита хеморецепция. Специализированные нервные клетки щупалец, участки кожи около рта и осфрадий обеспечивают дистанционное узнавание пищи, возвращение на ранее облюбованное место, ощущение близости хищников, например морской звезды или офиуры, по их запаху. Половая система у представителей разных подклассов брюхоногих имеет различное строение. Среди улиток есть и раздельнополые, и гермафродитные формы. У последних строение полового аппарата наиболее сложно. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Способы нереста у брюхоногих моллюсков различные. Наиболее низкоорганизованные формы выбрасывают яйца и сперму прямо в воду, где и происходит оплодотворение. Некоторые виды окутывают яйца слизью, формируя шнуры, коконы, слизистые бесформенные массы. Такие агрегации яиц чаще всего моллюски прикрепляют к субстрату — водорослям, пустым раковинам и к телам других водных животных, зарывают в грунт водоемов. Наземные брюхоногие закапывают яйца во влажную землю или прикрепляют их к стеблям и корням растений. Развитие брюхоногих либо осуществляется через стадию личинки, о которой будет сказано далее, либо оно прямое, т. е. из яйцевых оболочек выходит маленький моллюск с еще неполным числом оборотов раковины и неразвитой половой системой. Но во всех группах брюхоногих наряду с прямым развитием можно встретить и живорождение, когда яйца развиваются в специальных отделах половой системы матери. В других случаях прямого развития яйца, вплоть до вылупления молоди, вынашиваются под защитой раковины или мантии. Вернемся теперь к случаям развития брюхоногих со стадией личинки. У некоторых, весьма немногих современных морских брюхоногих из яйца выходит личинка — трохофора, очень похожая на личинку кольчатых червей. Трохофоры свойственны наиболее просто организованным брюхоногим (Patella, Gibbula). Свободноплавающие трохофоры вскоре превращаются в следующую личиночную стадию — велигер. У некоторых брюхоногих стадия трохофоры проходит внутри яйцевых оболочек и из яйца выходит личинка велигер или, как ее называют, «парусник». Такое название личинка получила за движение с помощью сильно развитых парусообразных лопастей мантии, края которых покрыты ресничками. У разных видов брюхоногих велигеры проводят в толще воды разное время и в силу этого разносятся на разные расстояния от места нереста. Оседанию личинок на дно способствуют химические вещества, выделяемые другими организмами, совместно с которыми брюхоногие обычно обитают,— цианобактериями, кораллами, губками, водорослями. Эти химические сигналы прекрасно демонстрируют те сложные связи между разными видами, которые и составляют часть биоценотических отношений. После оседания личинки на дно происходит ее метаморфоз, т. е. превращение личинки во взрослого моллюска. Это совершается путем сбрасывания личиночных кожных покровов с ресничками, а в иных случаях и путем отбрасывания других частей тела личинки. К этому времени под личиночными покровами уже сформировано тело взрослого моллюска. Есть данные о том, что и метаморфоз стимулируют химические вещества, выделяемые теми организмами, которые наиболее характерны в привычных местообитаниях данного вида моллюска.

Все наземные и пресноводные моллюски и часть морских утратили стадию свободноплавающей личинки, и из яйца у них выходит молодой  моллюск. Он меньших, нежели взрослый, размеров, с раковиной, имеющей лишь 1—2 оборота. В дальнейшем происходит рост тела моллюска и увеличение объема раковины путем постепенного приращения новых оборотов или путем разрастания в ширину одного или двух последних. Второй путь роста характерен для тех видов, у которых очень сильно развита нога и которые ведут малоподвижный образ жизни, надолго прикрепляясь к какому-либо субстрату (морское ушко — Haliotis , морское блюдечко — Patella, речная чашечка — Ancylus). Длительность стадий развития у разных видов брюхоногих моллюсков неодинакова. Так, свободноплавающие личинки, которых называют пелагическими, могут существовать всего несколько часов или могут носиться по просторам морей и океанов несколько месяцев. Длительное существование пелагических личинок обеспечивает широкое расселение вида. Известный исследователь личинок морских беспозвоночных Торсон считает доказанным перенос личинок брюхоногих течением от берегов Европы через Атлантический океан к берегам Америки. За время существования в пелагиали личинки с помощью ресничного паруса отфильтровывают из воды частицы детрита, т. е. частицы отмерших растений, животных, а также живые диатомовые, водоросли. Все это служит пищей велигерам. Отцеженные пищевые частицы подносятся ко рту личинки ресничками бороздок, идущих по краям паруса. Интересной и важной особенностью брюхоногих следует считать изменение в процессе их развития положения раковины и внутренностного мешка. До определенных стадий развития у тех из них, которые имеют свободноплавающие личинки, вершина внутренностного мешка и вершина раковины личинки нависают над головой; перед оседанием личинки на дно внутренностный мешок и раковина поворачиваются на 180°, в результате чейго их вершины нависают над задней частью ноги. Это так называемое личиночное закручивание приводит к тому, что оказываются перекрещенными нервные стволы, идущие от головы в туловище, а мантийная полость с жабрами и анальным отверстием лежит теперь впереди, над головой. У брюхоногих, не имеющих свободноплавающей личинки, поворот внутренностного мешка и раковины смещается на ранние этапы эмбрионального развития, так что заметным остается лишь неравномерный рост правой и левой сторон тела. В результате такого неравномерного роста мантийная полость взрослого животного опять-таки лежит впереди, кишка образует петлю, нервные стволы перекрещиваются. Среди огромного разнообразия видов брюхоногих моллюсков встречаются все способы питания, которые присущи типу моллюсков в целом говоря о питании брюхоногих, следует иметь в виду не только характер пищи, но и способ ее добывания. Так, среди брюхоногих есть виды-фильтраторы — это, в основном, моллюски, которые постоянно живут в норках. Есть среди брюхоногих и паразитические виды. Они по-разному связаны со своими хозяевами, о чем будет сказано далее, Немало среди брюхоногих и хищников. Хищные брюхоногие встречаются как среди морских видов, так и среди наземных. Некоторые хищники предварительно отравляют жертву. Но основную массу брюхоногих составляют потребители живых растений и потребители детрита. Известны также брюхоногие моллюски—трупоеды, высасывающие с помощью хоботка ткани погибших животных и выполняющие таким образом роль санитаров водоема. Среди питающихся вегетирующими растениями и бактериями чаще всего встречаются виды, которые с помощью радулы соскабливают либо ткани растений, либо бактериальную пленку с растений или с твердых субстратов. Детритофаги чаще всего относятся к собирателям. В этом случае их радула может быть сравнима со снегоуборочной машиной: краевые зубцы радулы загребают упавший на дно водоема детрит, а срединные зубцы подают его к глотке. Разнообразие структур радул очень большое. Уж не говоря о своеобразии ее строения у хищников, с «кинжальными» боковыми зубцами, даже у растительноядных видов радулы могут быть весьма непохожими. Разнообразие радул, как и разнообразие раковин, показывает широчайший охват брюхоногими моллюсками различных биотопов, в каждом из которых разные виды занимают определенные экологические ниши. У одних видов они очень узкие, что находит отражение и в узкоспециализированном корме. Например, некоторые виды голожаберных морских моллюсков (Afiolis) питаются только определенными видами Гидроидных полипов. У других видов экологические ниши широкие, поэтому эти моллюски способны менять кормовые объекты, что зачастую усугубляет их вредоносное значение (наземные моллюски из группы слизней).

Говоря о пищевом поведении  брюхоногих, следует сказать, что  многим из них свойственна сиена  характера питания с возрастом. Так,, питающиеся планктонными микроводорослями пелагические личинки непременно переходят на другую нищу сразу после оседания на грунт. Планктонотрофная личинка рапаны (Rapana) после оседания нревращается в хищного моллюска, парализующего своим ядом излюбленную жертву — двустворчатых моллюсков. Температура воды и воздуха — важнейший фактор в жизни и водных, и наземных брюхоногих. Температура определяет интенсивность процессов питания, дыхания, время нереста, подвижность животных. При этом температурный оптимум у каждого вида свой. Иногда он отражает происхождение вида или это следствие новых приспособлений. Брюхоногие моллюски весьма чувствительны к солености воды и засолению почвы, к количеству растворенного в воде кислорода и к освещенности. На изменения величин названных факторов разные виды реагируют по-разному. Но в целом брюхоногие моллюски экологически очень валентны, что находит свое отражение и в широте тех характеристик окружающей среды,, которыми могут быть описаны местообитания отдельных видов. Однако обитание многих видов брюхоногих при таком широком диапазоне значений экологических факторов всегда связано с изменчивостью их раковин и тела. Изменчивость захватывает размеры раковины, число оборотов завитка, окраску тела и раковины. В последнем случае изменчива окраска периостракума и кальцинированных слоев раковины. Изменчивость окраски кальцинированных слоев раковины выражается в присутствии или отсутствии на ней разноцветных полос, пятен, в разном цветовом ее тоне. Весьма изменчива также скульптура поверхности раковины. У одного вида раковины могут быть и гладкие, и слабо или сильно ребристые. Также изменчива в пределах вида скульптура устья: от гладких стенок до стенок с бугорками и «зубами». В большинстве случаев такая внутривидовая изменчивость моллюсков связана с аппаратом наследственности — генами. Преобладание в одних местообитаниях одних форм изменчивости вида, а в других местообитаниях — иных есть следствие естественного отбора, проявление большей приспособленности организмов, например, особей с белой раковиной, нежели особей с темной раковиной к обитанию в условиях степных, сильно нагреваемых солнцем склонов. Так день за днем, год за годом, век за веком естественный отбор выбирает в каждом местообитании наиболее приспособленные формы изменчивости, что приводит в конце концов к тому, что в одном местообитании встречаются преимущественно белые раковины, в другом — темные. Этому способствует малая подвижность большинства брюхоногих моллюсков. Так, Меррей и Кларк с помощью мечения установили, что за 13 лет меченые наземные улитки Ptarula talniata расползлись не более чем на 27 м, а в среднем лишь на 10,5 м. У плавающих личинок многих видов развита хеморецепция, позволяющая им оседать в местах, наиболее благоприятных для дальнейшего развития. Брюхоногие моллюски проникли во многие биотопы морей, океанов, пресных водоемов и суши. В океанах практически нет биотопов, лишенных брюхоногих, их можно встретить от поверхности (Janthina) до максимальных глубин океана (Lima). В прибрежных водах также все биотопы населены брюхоногими — зона макрофитов, рифы, каменистые, галечные и песчаные пляжи, заливаемые приливами. В пресных водах почти нет ограничений для расселения брюхоногих: они встречаются даже в длительно пересыхающих водоемах, уходя глубоко в грунт на время сухого периода. Легочное дыхание некоторых пресноводных брюхоногих позволяет им быть амфибионтными видами, т. е. обитать у уреза воды, перенося как длительное погружение в воду, так и длительное ее отсутствие. Примером может служить малый прудовик (Galba truncatula). Во влажных тропиках и субтропиках (у нас в стране на Дальнем Востоке и в Закавказье) в наземных биотопах обитают брюхоногие с жаберным дыханием. Высокая влажность воздуха препятствует высыханию эпителия жабры; кроме этого, устье раковины может плотно закрываться крышечкой. Повсеместно в наземных биотопах распространены легочные брюхоногие. Они встречаются в лесной и луговой подстилке, на стеблях трав, на стволах деревьев, на валунах с лишайниками, среди каменистых россыпей,; на поверхности скал. Брюхоногие служат промежуточными хозяевами многих плоских паразитических червей — трематод. Как это ни странно, нередко развитие трематод во внутренних органах брюхоногих (печени, мышцах ноги, половой железе) приводит к гигантизму последних. При поселении паразитов в полости тела, помимо интенсификации роста мантии и всех процессов, связанных с формированием раковины, наблюдается и кастрация моллюска.

Многие морские виды брюхоногих поедаются рыбами — сельдью, сардинами, скумбрией. Как указывает Лебур, названные рыбы особенно сильно выедают планктонных личинок брюхоногих. Другие рыбы, например бычки, уничтожают взрослых бентосных брюхоногих. Птицы также не прочь полакомиться гастроподами, особенно активны различные кулики, которые обитают на морских пляжах и около пресных водоемов. Наземных брюхоногих поедают дрозды и некоторые другие птицы, из млекопитающих — ежи и кроты, а также рептилии. Нередко на брюхоногих нападают хищные жуки, мухи-тахины, светляки. Пустые раковины наземных моллюсков мухи и осы используют для откладки яиц. Губки, мшанки, морские желуди, гидроидные полипы и другие животные часто используют раковины морских брюхоногих как субстрат, на который оседают их личинки. К настоящему времени существуют разные взгляды на систематику класса брюхоногих моллюсков. Наиболее естественными группами брюхоногих можно считать следующие: подкласс переднежаберные (Prosobranchia), подкласс заднежаберные (Opisthobrauchia), подкласс легочные (Pulmonata).

ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA) Переднежаберные составляют наиболее обширную и разнообразную группу брюхоногих моллюсков. Почти у всех переднежаберных хорошо развита раковина. У огромного большинства представителей подкласса она спирально закручена, а у некоторых имеет форму колпачка или блюдца. Для моллюсков этой группы характерны настоящие жабры, или ктенидии, лежащие впереди сердца. У более примитивных представителей подкласса, которые по своей организации стоят ближе к древним брюхоногим, ктенидии, а равным образом почки и предсердия — парные, тогда как у других переднежаберных органы правой стороны, как правило, редуцируются. У некоторых форм подвергается редукции также и левый ктенидий, а как органы дыхания функционируют вторичны жабры. К характерным для всех переднежаберных признакам относится перекрест нервных стволов, соединяющих плевральные и висцеральные ганглии Соответственно висцеральный ганглий, лежащий например, на правой стороне тела, в действительности представляет собой левый висцеральный ганглий, переместившийся на правую сторон; животного. Из органов чувств обычно бывают развиты глаза, в большинстве случаев довольно примитивной строения, органы равновесия (статоцисты), пар головных щупалец, а иногда и другие щупальце видные придатки и типичные для моллюсков орга ны химического чувства — осфрадии. Нога, как правило, хорошо развита и у более примитивных форм имеет вид массивного нерасчлененного мускулистого выроста с широкой ползательной подошвой. Нога обычно с роговой или обызвествленной крышечкой, при помощи которой может плотно закрываться устье раковины. У некоторых переднежаберных нога имеет более сложное строение. Могут обособляться ее передняя (проподиум), средняя (мезоподиум) и задняя (метаподиум) части. Основание ноги может быть окаймлено выступающей кожной складкой, называемой эпиподиумом. В основном нога служит для ползания и опоры на субстрате, у некоторые форм — также для закапывания в грунт. Наконец у немногих переднежаберных она превращается в орган прикрепления, а у приспособившихся к планктонному существованию — в орган плавания. Большинство переднежаберных имеют хорош развитую радулу. У моллюсков, соскабливающих налет водорослей, зубцы радулы очень прочны у видов, питающихся детритом, радулярная пленка тонкая, зубы слабо хитинизированы. Главную пищу многих хищных переднежаберных составляют двустворчатые моллюски или иглокожие но есть виды, специализирующиеся на питании кишечнополостными и губками. Среди этих моллюсков имеется небольшое число паразитических видов, причем можно наблюдать все переходы между хищничеством и паразитизмом. Под влиянием образа жизни внутренние паразиты утратили не только раковину, но и кишечник, сердце и ряд других органов. Животные, как правило, раздельнополы, хотя гермафродитизм совсем не редкость. Переднежаберные моллюски могут выделять сигнальные вещества — феромоны, стимулирующие скопление особей своего вида и спаривание, Самое удивительное в том, что моллюски улавливают чрезвычайно малые концентрации химических веществ, растворенных в громадном объеме воды. Переднежаберные в огромном большинстве своем обитают в морях, но часть их перешла к жизни в пресных водах, а ряд форм в условиях очень влажного климата приспособился к жизни на суше. У нас в стране наземные переднежаберные встречаются на Кавказе и в Приморье. Наконец, есть виды, которые ведут земноводный образ жизни. В заключение следует сказать о разнообразном использовании переднежаберных моллюсков человеком. Большие кучи раковин, «кухонные остатки» первобытного населения многих приморских стран (на территории современных Дании, Бразилии, Франции, Великобритании, Португалии, в Северной Америке, Японии, а также у нас на побережье Черного моря), так же как и украшения, находимые в погребениях, указывают на широкое использование переднежаберных брюхоногих наряду с двустворчатыми моллюсками еще в глубокой древности. Судя по мифам, улитки играли большую роль в жизни народов древней Индии. В Передней Азии пурпурная улитка, из которой финикийцы добывали красящее вещество, уже с древних времен приобрела большое хозяйственное значение. У греков морские улитки находили применение и как лечебное средство. Моллюски служили не только в качестве пищи и украшений. Во многих районах земного шара (особенно на островах Океании, в Африке и в Америке) они употреблялись в качестве денег. На островах Тихого океана особой известностью пользовались так называемые «пела», изготовлявшиеся обитателями Соломоновых островов из обработанных и нанизанных на шнуры раковин улитки — нассы (Nassa). Особенно искусно обрабатывались раковины-деньги папуасами восточного берега Новой Гвинеи. Эти раковины нанизывались в цепочки многометровой длины. В Африке в качестве денег служили маленькие улитки оливы (Oliva nana), которых собирали на одном из островов южнее устья реки Конго. В некоторых районах Индии вплоть до середины нашего столетия были распространены деньги «каури» — раковины некоторых видов ципрей (Cyprea moneta, С. annulus идр.). В Северной Америке, где раковины морского ушка (Haliotis), а также морского зуба (Dentalium) из лопатоногих широко применялись в качестве украшений, заслуживают упоминания, как особая достопримечательность, вампумы — кожаные пояса, вышитые кусочками раковин улитки бусикон (Busycon) и служившие символами и документами. Например, на таком вампуме был увековечен договор, относящийся к 1682 г., которым некий Лени-Ленапе передал Вильяму Пенну нынешнюю Пенсильванию. В одной из старинных подмосковных усадеб стены расположенного в парке павильона выложены раковинами многих видов переднежаберных. Особую красоту павильону придают раковины морского ушка. На отделку беседки пошло много сотен раковин.