Различия между полами у земноводных
не ограничиваются окраской. Как приспособление
к более крепкому обхватыванию у
самцов лягушек на передних конечностях
развиваются шероховатые образования
— брачные мозоли, которые у
разных видов имеют разную форму,
расположение и цвет. Передние лапы
самцов по сравнению с таковыми у
самок обычно отличаются более развитой
мускулатурой и тяжелым скелетом.
У самцов, разыскивающих самок, крупнее
глаза, лучше развиты все органы
чувств и соответственно больше мозг.
Большинству поющих самцов свойственны
особые голосовые мешки — резонаторы,
усиливающие издаваемые самцом звуки.
Обладающие более мощным голосом, самцы
отличаются от самок и более развитыми
легкими. Быть может, это связано
с большей активностью и усиленным
обменом веществ. Увеличение легких
ведет к развитию более мощной
брюшной мускулатуры. Там, где погода
заметно не меняется по сезонам, размножение
у земноводных продолжается круглый
год. В других областях оно приурочено
к наиболее благоприятному времени
года, когда оптимальны условия температуры
и личинки могут быть обеспечены
кормом. В умеренной зоне наземные
виды размножаются раньше водных, так
как отличаются большей устойчивостью
к низким температурам. Способность сохранять
активность при относительно низких температурах
развивается у наземных видов именно потому,
что они вынуждены кормиться в наиболее
влажное время суток, которое обычно и
наиболее холодное. Помимо раннего размножения,
для наземных видов характерно сокращение
сроков икрометания, развития яиц и личинок.
Это приводит к тому, что они ни во взрослом
состоянии, ни в личиночном не сталкиваются
или почти не сталкиваются в водоемах
с водными видами, избегая тем самым конкуренции.
Сокращение сроков развития и размножения
позволяет сеголеткам расселиться по
суше на большие расстояния и использовать
для развития быстро пересыхающие временные
водоемы. Последнее позволяет некоторым
из них проникать в такие засушливые области,
где не могут обитать другие виды.
Продолжительность жизни земноводных
невелика. Однако известны случаи, когда
некоторые виды в неволе жили долго:
обыкновенная жаба — 36 лет, гребенчатый
тритон — 28, жерлянка — 20—29, квакша —
22, траченная лягушка — 18, камышовая
жаба — 16, лягушка-бык — 16, шпорцевая
лягушка — 15, чесночница — 11, пипа —
8, прудовая лягушка — 6—10 и т. д. В
природе продолжительность жизни
амфибий значительно меньшая. Жерлянки,
по всей вероятности, в массе не живут
больше 2,5 лет, травяные лягушки — 4—6,
озерные — 6—8, так же как серые
жабы и многие другие виды. У обыкновенного
тритона только единицы доживают
до 3-летнего возраста. Гибель земноводных
в умеренной зоне происходит главным
образом при зимовке на суше в
морозные, малоснежные зимы, при
заморах, промерзании водоемов или,
напротив, во время пересыхания их,
когда погибают икра и личинки. Действие
этих факторов определяет и колебания
численности амфибий по годам, которые
могут быть весьма значительными.
Сравнительно немного земноводных
истребляется другими животными. Чаще
они становятся добычей пресмыкающихся
и птиц. Так, в Волжско-камском
крае земноводные отмечены в питании
85 видов птиц, у 27 видов которых
они составляют от 5 до 42% всей добычи.
Обычно доля амфибий в питании
животных невелика. Наиболее часто
они поедаются аистами, цаплями,
хищными птицами, совами, чайками
и врановыми. Бесхвостые амфибии, особенно
лягушки, становятся добычей птиц во
много раз чаще, чем хвостатые.
Птицы уничтожают не только взрослых,
но и головастиков и икру лягушек.
Из млекопитающих поедают земноводных
енотовидная собака, норка, выдра, барсук,
черный хорь, черного хоря они составляют
около пищи, у норки — 20—22%, у
енотовидной собаки — 18—60%, у барсука
— 21,3%. В небольших количествах
земноводные входят в пищевой
рацион и многих других хищников. В
годы, когда основные корма этих
животных, например грызуны, малочисленны,
роль земноводных как объектов питания
значительно повышается. Увеличивается
их значение и в бедные кормами
сезоны года. На зимовках взрослые и
особенно сеголетки становятся жертвой
рыб, особенно те виды, которые, как
травяная лягушка, не закапываются в
ил.
Защитные приспособления земноводных
от хищников в большинстве случаев
имеют пассивный характер. Значительную
роль играют кожные ядовитые железы. Выделения
их наиболее ядовиты у сухопутных
видов: жаб, квакш и наземных саламандр,
а из водных — у жерлянок. Напротив,
почти совершенно не ядовит секрет желез
наших зеленых лягушек и в малой степени
ядовит у бурых. Защитное значение имеет
также и приспособительная окраска. Подавляющее
большинство земноводных окрашено в тон
того субстрата, на котором они постоянно
держатся. У них весьма часто встречается
расчленяющая окраска. Примером ее может
служить пигментация задних лап травяной
лягушки. Темные полосы на ней создают
кажущуюся разорванность сплошной поверхности,
а рисунок, составляющийся у сидящей лягушки
из полос на разных участках конечности,
создает впечатление непрерывности отдельных
частей тела. Характер рисунка и окраска
у некоторых земноводных в сочетании с
поведением может достигать удивительных
результатов природного камуфляжа. Так,
у обитающей в Южной Африке жабы (Bufo superciliaris)
верхняя поверхность окрашена в бурый
цвет с темным рисунком. На боках окраска
резко меняется на каштаново-коричневый
цвет, что создает оптический эффект очень
темной и резко очерченной тени. Контуры
тела крупной жабы оказываются, таким
-образом, разорванными. Верхняя часть
его выглядит как тонкий долго лежавший
лист, а нижняя подобна глубокой тени,
отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается
полной, когда жаба неподвижно сидит на
земле, покрытой настоящими листьями,
среди которых она прячется. Очень часто
расчленяющий рисунок камуфлирует глаз
— наиболее трудно маскируемый орган.
Темное височное пятно, присущее всем
бурым лягушкам, представляет собой пример
такой маскировки. Некоторые земноводные
способны в соответствии с окружающей
обстановкой быстро менять свою окраску.
Приспособительное значение имеет и яркая,
контрастирующая, «предупредительная»
окраска ядовитых видов, например ярко-оранжевое
с черными пятнами брюхо жерлянок или
огненной саламандры. Наружных паразитов
у земноводных почти нет. Однако у зеленой
жабы находили клещей, обитателей птичьих
гнезд, а на некоторых южных видах паразитируют
пиявки. Зараженность земноводных внутренними
паразитами изучена мало. Более или менее
известен видовой состав паразитических
червей у отдельных видов. Например, у
озерной лягушки их обнаружено около 70
видов, у прудовой — более 60, у травяной
— около 50. Всего у наших амфибий найдено
около 130 видов паразитирующих червей.
Слабо изучены болезни земноводных.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ
ЗНАЧЕНИЕ
Питаясь почти исключительно животной
пищей, земноводные истребляют насекомых,
вредящих садам, огородам, полям, лесам
и лугам. Поедают они и различных
переносчиков заболеваний, и промежуточных
хозяев паразитических червей: комаров,
москитов, оводов, слепней и их личинок,
а также моллюсков и червей.
В уничтожении личинок комаров
особая роль в некоторых местах принадлежит
жерлянкам, которые оказывают на
них большее воздействие, чем
гамбузия, умбра и гольян. В некоторых
местностях жерлянками уничтожается до
50% личинок комаров в течение
одного месяца. Уничтожают личинок
и обыкновенные тритоны. Взрослых комаров
интенсивно уничтожают сеголетки, особенно
тех видов, которые держатся около
воды. Процент вредных животных особенно
велик в пище обыкновенных тритонов,
квакш, жаб, менее других оказываются
полезными малоазиатская и прудовая
лягушки и гребенчатый тритон.
Полезная деятельность земноводных
колеблется в разные годы в зависимости
от их численности. Неодинакова она
в разных стадиях, в разное время
года и при разных условиях погоды.
Амфибии в больших количествах,
чем птицы, поедают насекомых
с неприятным запахом и вкусом,
а также насекомых, обладающих покровительственной
окраской. Кроме того, они охотятся
ночью, когда подавляющее большинство
насекомоядных птиц спит. На большую
пользу земноводных как истребителей
вредных насекомых в садах
и огородах давно обратили внимание.
Садовники Англии, Голландии, Венгрии
специально завозили жаб из других
стран и выпускали их в сады
и оранжереи. В середине 30-х годов
с Антильских островов на Гавайские
было вывезено около 150 экземпляров
жабы-аги. Их размножили, и более
миллиона жаб было выпущено на плантации
сахарного тростника. Результаты оказались
очень хорошими. В этих целях использовали
амфибий и у нас. Например, хорошие
результаты были получены юннатами, которые
выпускали жаб и лягушек на
пришкольные участки. Земноводными
питаются некоторые промысловые
животные (см. выше). Лягушки, кормясь
летом наземными беспозвоночными
и собираясь на зимовку в водоем,
оказываются тем промежуточным
звеном, которое расширяет кормность
водоемов для рыб за счет наземных
беспозвоночных. С точки зрения оценки
значения земноводных в производственной
деятельности человека привлекают внимание
озерные лягушки. Это объясняется
тем, что они поедают мальков
рыб. Однако выяснилось, что озерные
лягушки в естественных условиях
уничтожают очень незначительное количество
рыбы. Их склонность к этому корму
значительно возрастает там, где
плотность населения мальков
оказывается повышенной, например в
водоемах искусственного рыборазведения
и на рисовых полях, где выращивают молодь
рыбы, причем и здесь сколько-нибудь значительное
количество мальков поедается только
в определенных местах их концентрации,
например у шлюзов. Влияние озерных лягушек
на продуктивность водоемов очень незначительно.
Головастики тоже не конкурируют из-за
пищи с молодью рыб. Они живут за счет диатомовых
и зеленых водорослей, малодоступных позвоночным
животным. Головастиками, в свою очередь,
питаются некоторые хищные рыбы, ужи и
разнообразные птицы. Так, энергия, запасенная
в мельчайших обитателях водоемов - диатомовых
и зеленых водорослях, через посредство
головастиков используется высшими позвоночными
животными. Головастики могут играть существенную
роль в выкармливании домашних скота препарирования
лягушек, подходящие размеры и живучесть
сделали их издавна излюбленными подопытными
животными. Огромное количество опытов
и наблюдений проводилось и проводится
над этими «мучениками науки». Как первые
опыты школьника, так и крупнейшие исследования
медика и биолога очень по сей день связаны
с наблюдениями над лягушкой. Большинство
приборов Экспериментальной медицины
и биологии считано на нее. На лягушках
постоянно отрабатывается техника физиологического
эксперимента. Расход их в лабораториях
учебных и научных учреждений достигает
десяти тысяч экземпляров в год. Поэтому
необходимо принимать меры, чтобы не уничтожить
все поголовье. В Англии, ГДР, Польше и
ряде других стран лягушки находятся ныне
под охраной закона и ловля их запрещена.
В ряде стран Европы и Северной Америки
лягушек употребляют в пищу. Их не только
ловят в природе, но и разводят специальных
фермах. Лягушки являются предметом международной
торговли. Земноводные приносят и вред,
являясь носителями и переносчиками опасных
инфекционных заболеваний, например туляремии.
Многие из них — промежуточные хозяева
ряда паразитических червей, живущих во
взрослом состоянии организме домашних
животных, птиц, пушных зверей.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ЗЕМНОВОДНЫХ
Земноводные возникли в нижнем или
среднем девоне, т. е. не меньше 300 млн.
лет назад. Предками их были рыбы, обладающие
легкими и такими парными плавниками,
из которых могли развиться пятипалые
конечности. Таким требованиям удовлетворяют
древние кистеперые рыбы. Они обладают
легкими, а в скелете их парных
плавников отчетливо обнаруживаются
элементы, гомологичные частям скелета
наземной пятипалой конечности. На
то, что предками земноводных были
действительно древние кистеперые
рыбы, указывает также поразительное
сходство покровных костей их черепа
с костями черепа палеозойских земноводных.
Так же как у земноводных, у кистеперых
встречались как верхние, так и нижние
ребра. Напротив, двоякодышащие рыбы, также
обладающие легкими, по целому ряду признаков
значительно отличаются от земноводных.
Таким образом, особенности дыхания и
передвижения, обеспечивающие возможность
выхода на сушу, предки земноводных приобрели,
будучи еще настоящими водными позвоночными.
Причиной возникновения этих приспособлений,
видимо, был особый режим пресных водоемов,
в которых жили некоторые кистеперые рыбы,
периодическое пересыхание их или бедность
кислородом. Однако ведущим биологическим
фактором, определившим разрыв предков
земноводных с водоемом, закрепление их
на суше, были новые кормовые возможности,
найденные ими в новой среде обитания.
Наибольшего разнообразия и численности
земноводные достигли в каменноугольном
и Пермском периодах, отличавшихся ровным,
влажным и теплым климатом на больших
пространствах. Ископаемые палеозойские
земноводные относятся к группе стегоцефалов,
или панцирноголовых. Их раньше выделяли
в особый подкласс стегоцефалов (Stegocephalia)
в противоположность современным земноводным,
объединяемым в подкласс беспанцирных
(Lissamphibia). Однако выяснено, что современные
отряды земноводных произошли от различных
древних отрядов. Следовательно, такое
разделение искусственно. Характернейшей
особенностью стегоцефалов был сплошной
панцирь из кожных костей, покрывавший
черепную коробку сверху и с боков (стегальный
череп), так что оставались отверстия только
для ноздрей, глаз и теменного органа,
который у них был, по-видимому, хорошо
развит. Кроме того, у большинства форм
был брюшной панцирь, состоявший из налегающих
друг на друга костных чешуек и покрывавший
брюшную сторону животного. Этот панцирь
мог иметь двоякое защитное значение:
во время плавания по поверхности водоема
(сверху тело не нуждалось в защите, так
как тогда сухопутных позвоночных еще
не существовало) и при ползании по неровной
почве. Стегоцефалы отличались от современных
земноводных рядом примитивных признаков
(в том числе костным панцирем), унаследованных
от кистеперых рыб. Кроме того, у некоторых
форм, судя по капролитам (окаменевший
кал), имелся спиральный клапан в кишечнике,
иногда таз еще не сочленялся с позвоночником,
а плечевой пояс сохранял связь с черепом,
часто и передние конечности были снабжены
пятью пальцами и т. д. В течение каменноугольного
и пермского периодов, обозначаемых часто
как век земноводных, стегоцефалы достигли
большой численности и разнообразия. Учитывая
ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи
в настоящее время разделяют класс земноводных
на два подкласса: дугопозвонковых (Apsidospon-dyli)
и тонкопозвонковых (Lepospondyli), Первый подкласс
делят на два надотряда: надотряд Labyrinthodontia
объединяет разнообразных лабиринтодонтов
(4—5 отрядов) и надотряд прыгающих (Salientia),
включающий всех многообразных современных
бесхвостых (отряд Anura). Ископаемый бесхвостых
амфибий выделен в отдельный отряд (Proanura).
Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) были наиболее
разнообразны. У них «лаби-онтный» тип
зубов, имевшийся уже у древних кистеперых
рыб, достигал наибольшего развития, так
что на поперечном разрезе зубов видна
необычайно сложная разветвляющихся эмалевых
петель. К лабиринтодонтам относились
крупные земноводные каменного, пермского
и триасового периодов. 3а это время они
претерпели большие изменения: ранние
формы имели умеренные размеры и рыбообразную
форму тела, более поздние достигали очень
крупной величины (череп до 1 м и больше),
тело их было укорочено и утолщено заканчивалось
коротким толстым хвостом. Второй подкласс
— тонкопозвонковых (Lepospondyli) включает
три отряда дефалов каменноугольного
периода. Это были мелкие, но очень хорошо
приспособленные к жизни в воде амфибии,
много которых вторично утратили конечноти.
Этих лепоспондил считают исходными формами
для современных отрядов хвостатых (Urodela)
и безногих (Apoda) земноводных. Почти все
стегоцефалы вымерли в пермский период
и в течение триасового доживали свой
век лишь немногочисленные, крайне специализированные
лабиринтодонты. Начиная с верхней юры
и нижнего мела появляются вполне типичные
бесхвостые и хвостатые земноводные. Амфибии
третичного периода уже мало отличаются
от ныне живущих.
Сейчас в красную книгу России
занесены такие земноводные как:
- МАЛОАЗИАТСКИЙ ТРИТОН (Triturus
vittatus)
- ТРИТОН КАРЕЛИНА (Triturus КАРЕЛИНА - karelinii)
- ОБЫКНОВЕННЫЙ ТРИТОН ЛАНЦА (Triturus
vulgaris)
- УССУРИЙСКИЙ КОГТИСТЫЙ ТРИТОН (Triturus
fischeri)
- КАВКАЗСКАЯ КРЕСТОВКА (Pelodytes
caucasicus)
- КАВКАЗСКАЯ ЖАБА (Bufo
verrucosissimus)
- КАМЫШОВАЯ ЖАБА (Bufo
calamita)
- СИРИЙСКАЯ ЧЕСНОЧНИЦА (Pelobates
syriacus
Класс МОЛЛЮСКИ БРЮХОНОГИЕ
(Gastropoda) Улитки, или брюхоногие, составляют наиболее
богатый видами класс мягкотелых. В этом
классе около 90 000 видов. Они заселили как
прибрежную зону океанов и морей, так и
значительные глубины и область открытого
моря; они расселились по пресным водам
и приспособились к жизни на суше, проникнув
даже в каменистые пустыни, в субальпийский
пояс гор, в пещеры. Некоторые современные
группы пресноводных брюхоногих прошли
очень сложный эволюционный путь: они
вышли из морских водоемов на сушу, приобрели
в связи с этим новый тип дыхания, а затем
снова ушли на «постоянное жительство»
в пресные воды, сохранив там, однако, этот
приобретенный на суше тип дыхания. Одним
из характерных признаков брюхоногих
служит наличие у них цельной раковины,
не разделенной на створки или пластинки
и прикрывающей спину животного; правильнее
было бы сказать, что раковина прикрывает
здесь так называемый внутренностный
мешок, т. е. мешковидное выпячивание на
спине, внутри которого находится целый
ряд органов. Другим типичным признаком
брюхоногих служит то, что большинство
из них утратили билатеральную симметрию.
Кишечник у всех современных брюхоногих
образует петлеобразный изгиб, в связи
с чем анальное отверстие лежит над головой
или сбоку от нее, на правой стороне тела.
У большинства брюхоногих моллюсков раковина
закручена в спираль, при этом обороты
спирали чаще всего лежат в разных плоскостях.
Такая спираль носит название турбоспирали.
Обороты раковины составляют завиток.
Кроме того, различают вершину и устье
— отверстие, из которого высовываются
голова и нога моллюска. Соответственно
со спиральной закрученностью раковины
спирально свит и внутренностный мешок.
В огромном большинстве случаев наблюдается
закрученность по движению часовой стрелки,
т. е. вправо, если смотреть на раковину
с ее вершины; в более редких случаях раковина
и внутренностный мешок закручены против
движения часовой стрелки, т. е. влево.
По направлению закручивания раковины
и различают правозакрученные (дексиотропные)
и левозакрученные (леотропные) раковины,
причем иногда у особей одного вида могут
быть и право-, и левозакрученные раковины.
Раковины различных улиток по внешнему
виду чрезвычайно разнообразны, что определяется
числом и формой оборотов спирали, тем,
насколько круты или пологи ее обороты.
Иногда обороты спирали раковины, плотно
прилегая друг к другу, срастаются своими
внутренними частями, образуя цельный
столбик (columella), иногда они отстают один
от другого, благодаря чему по оси раковины
вместо сплошного столбика формируется
пупочный ианал1 открывающийся у последнего
оборота раковины отверстием, называемым
пупком. Наконец, в ряде случаев мы видим
у улиток как будто более простую раковину
в форме колпачка или блюдца, но, как показывает
история развития, такие раковины у современных
улиток представляют результат упрощения
первоначально спирально закрученной
раковины. Характерное для большинства
брюхоногих нарушение двусторонней симметрии,
т. е. асимметрия органов внутренностного
мешка и мантийной полости (одна жабра,
одно предсердие, одна почка), вызвано
турбоспиральной формой раковины. При
такой форме раковины, при завитке, направленном
вбок, и при том, что в последних оборотах
завитка располагается основная масса
печени, центр тяжести раковины смещен
в сторону от средней линии тела. В силу
этого одна из сторон открытого (устьевого)
оборота раковины более приближена к телу,
нежели другая сторона, приподнятая над
ним. Все это напоминает шапку, надетую
набекрень. Но такое положение раковины
суживает пространство мантийной полости
на одной стороне, что и ведет к редукции
одной из жабр и связанного с ней предсердия
и, естественно, почки. Правильность такого
объяснения возникновения асимметрии
брюхоногих подтверждается тем, что у
современных примитивных представителей
можно наблюдать все этапы ее развития.
У некоторых брюхоногих с колпачковидной
раковиной еще сохраняется билатеральная
симметрия всего комплекса мантийных
органов, у других можно видеть редукцию
одного или обоих ктенидиев и предсердия.
Раковина брюхоногих покрыта тонким слоем
органического вещества, составляющего
ее наружный слой — периостракум. Последний
образует иногда щетинковидные отростки,
благодаря чему раковина снаружи кажется
мохнатой. Прикрытая периостракумом часть
раковины слагается из тонких известковых
пластинок, составляющих в совокупности
так называемый фарфоровый слой, в котором,
в свою очередь, можно различить до трех
слоев известковых пластинок. У некоторых
(сравнительно небольшого числа) улиток
внутренняя поверхность раковины выстлана
блестящим перламутровым слоем. Внутривидовая
изменчивость раковины многих видов брюхоногих
весьма широка. Эта широта ее изменчивости
показывает значение раковины в обеспечении
приспособленности особей вида к обитанию
в местах с разной комбинацией факторов
окружающей среды. Исследователь моллюсков
Черного моря В. Д. Чухчин показал существование
различий в форме раковины и в ее толщине
у самцов и самок одного вида.