Развитие. У только что вылупившегося
головастика процесс дыхания
по сравнению с таковым у зародыша,
находящегося в яйце, значительно
интенсивнее, так как незадолго
до вылупления у зародышей появляются
наружные жабры. Жабры образуются в
виде двух пар небольших отростков
по бокам головы. К моменту вылупления
развивается третья пара наружных жабр.
В дальнейшем они разделяются
на целый ряд разрастающихся и
ветвящихся жаберных лепестков. Наружные
жабры, специальные личиночные органы
дыхания, представляют собой видоизмененные
внутренние жабры, разросшиеся из жаберной
полости наружу. В отличие от внутренних
жабр они постоянно омываются
свежей водой и могут функционировать
на очень ранних стадиях развития личинки,
прежде чем появится механизм, нагнетающий
воду к внутренним жабрам. Несмотря на
то что на описываемой стадии функционируют
только наружные жабры, у головастиков
уже имеются органы дыхания, приходящие
им на смену,—внутренние жабры. Жаберные
мешки закладываются у зародыша на очень
ранних стадиях развития. Они возникают
как вертикальные кармановидные складки
глотки, растущие кнаружи. В стенке глотки,
лежащей между соседними жаберными мешками,
развивается скелет жаберного аппарата
— жаберные дужки. У только что вылупившегося
головастика есть также и зачатки легких.
В связи с тем, что на первой стадии развития
личинки еще не отыскивают активно пищу
и малоподвижны, органы чувств у них развиты
слабо. На переднем конце головы есть парные
ямки — органы обоняния, недоразвитые
глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых
пузырьков, лежащих под кожей по бокам
головы. Важнейшее значение в это время
имеют органы боковой линии — небольшие
сосочки эпидермиса, которые расположены
рядами вдоль всего тела, вокруг глаз и
на других частях головы. Они воспринимают
колебания воды, исходящие различных окружающих
головастиков предметов. Головной мозг
этого крошечного животного, не достигающего
10 мм длины, основных чертах сформирован.
Но от головного мозга взрослых форм он
отличается почти полным отсутствием
мозжечка и передних полушарий. Вместо
полушарий мозга имеются только небольшиe
парные зачатки их. Крупные изменения
в жизни и строении головастика происходят
через несколько дней после вылупления,
когда он достигает 14 мм длины. В это время
желток называется полностью израсходованным,
личинок прорывается рот и начинают быстро
расти зубы. Вскоре крошечный сравнению
с ртом лягушки рот головастика оказывается
окруженным выдающимися вперед бахромчатыми
губами, которые образуют небольшой конический
хоботок. Верхняя и нижняя губы в углах
рта без заметного перерыва соединяется
между собой. Нижняя губа длиннее, шиpe,
мягче и подвижнее, чем верхняя, свободному
краю ее идут в несколько рядов небольшие
мясистые сосочки, выдающие, по видимому,
осязательную функцию. Они скопляются
преимущественно в углах рта. Перегородкой,
отделяющей хоботок от ротовой полости,
служит развивающийся к этому времени
клюв. Он состоит из двух крепких роговых
челюстей. По внутренней поверхности обеих
губ образуются поперечные складки, на
гребнях которых, так же как и по свободному
краю губ, появляются небольшие черные
роговые зубчики, ай из них — это одна
видоизмененная эпителиальная клетка.
Зубчик быстро изнашивается, и взамен
немедленно возникает точно такой же.
Для черепа головастика характерно раннее
появление и крупная величина губных хрящей,
раннее прикрепление хорошо развитой
челюстной дужки к мозговой коробке, массивная
подчелюстная дуга. Все эти особенности
есть приспособление к укреплению скелета,
поддерживающего роговые челюсти. Они
связаны с развитием мускулатуры, двигающей
челюсти. При метаморфозе они исчезают
или существенно видоизменяются. Ротовой
аппарат головастиков приспособлен к
соскабливанию пищи с подводных предметов
и водорослей. Он свойствен громадному
большинству личинок бесхвостых амфибий,
которые обычно питаются кормами, изобилующими
в водоемах, сравнительно легко заменяя
один другим. Часто образуя большие скопления,
личинки иначе не могли бы найти для себя
достаточного количества пищи. Начиная
активно питаться, головастики поедают
прежде всего лицевые оболочки, на которых
они висели первые дни жизни. Кишечник
головастиков не только относительно,
но и абсолютно длиннее, чем у взрослых
форм. В связи с питанием резко щелочными
кормами у них, как и у карповых рыб, не
развивается желудок, в котором протекает
кислотная фаза пищеварения, требующая
затраты большого количества энергии
для нейтрализации щелочной пищи. Личинка,
перешедшая к активному способу питания,
начинает также и активно двигаться. По
форме она уже отличается от только что
вылупившейся. Тело ее становится более
округлым, хвост удлиняется и расширяется
за счет развития вокруг него плавника,
превращаясь в сильный орган движения.
Однако значительно развившийся хвостовой
плавник служит не только для передвижения.
В нем появляется мощная сеть капиллярных
сосудов, и он становится дополнительным
органом дыхания. Этим не ограничиваются
изменения, происходящие с органами дыхания
на стадии прорыва рта. Наружные жабры
к этому времени достигают максимального
развития. В то же время вступают в действие
постепенно заменяющие их внутренние
жабры. Начинается это с того, что жаберные
мешки прорываются и образуются узкие
вертикальные отверстия, ведущие из глотки
наружу,— жаберные щели. Тотчас же после
открытия жаберных щелей начинают развиваться
внутренние жабры в виде рядов небольших
сосочков по краю жаберной щели. Они быстро
растут и ветвятся, образуя жаберные пучки.
Раньше, чем откроется рот, возникают жаберные
крышечки в виде складок кожи по бокам
головы. Эти складки вскоре соединяются
друг с другом на нижней поверхности головы.
Вслед за открытием рта складки начинают
быстро расти назад, как чехлом прикрывая
жаберные щели. Задний край складки сливается
со стенкой тела вдоль всей правой стороны,
а с левой он остается свободным и вытягивается
назад в виде короткой трубочки. Посредством
последней заключенная под крышечками
полость сообщается с внешней средой.
После образования жаберных крышек, примерно
на восьмой день, наружные жабры быстро
исчезают, причем с левой стороны они сохраняются
несколько дольше и нередко в течение
некоторого времени высовываются из-под
жаберной крышки наружу через имеющееся
здесь отверстие. Исчезновение наружных
жабр и замена их внутренними связаны,
видимо, с переходом к подвижному образу
жизни, при котором наружные жабры становятся
более уязвимыми. Внутренние жабры, приходящие
на смену наружным, имеют большую поверхность
и полнее удовлетворяют требования организма
в кислороде. Вскоре после прорыва рта
заканчивается развитие жаберных сосудов
и возникают капилляры во внутренних жабрах.
Так заканчивается формирование личиночных
органов, обеспечивающих головастику
подвижность, максимум кислорода и возможность
активного питания. Возрастающая подвижность
животного и развитие мускулатуры сопровождаются
развитием скелета. Вокруг хорды постепенно
образуется позвоночник. Увеличивающаяся
активность приводит и к некоторым усложнениям
в строении органов чувств. Слуховой пузырек,
например, делится на два отдела, и образуются
полукружные каналы. Активное питание,
движение, усиление окислительных процессов
повышают обмен веществ, в связи с чем
на данном этапе заканчивается формирование
печени и головной почки, а также начинает
закладываться выделительный орган, функционирующий
во взрослом состоянии. Он возникает позади
головной почки. Примерно на 20—26-й день,
когда головастики достигают 24—26 мм длины,
появляются одновременно передние и задние
конечности. Задние конечности хорошо
заметны сразу, а передние долгое время
скрыты под жаберной крышкой. На стадии
появления конечностей у головастика
прорываются внутренние ноздри, уже есть
гортанная щель, приятая надгортанником,
гортань и парные тонкостенные сосудистые
мешки — легкие, доходящие до заднего
конца полости тела. Еще не скоро головастик
выйдет на сушу и станет взрослой лягушкой,
а система наземных органов дыхания у
него уже развита. Важные изменения происходят
и в органах кровообращения. В единственном
сих пор предсердии появляется перегородка,
делящая его на правую и левую части. Примерно
к этому моменту заканчивают развитие
и вступают в связь с легкими легочные
вены. Формируется малый круг кровообращения.
Приблизительно на 38-й день развития в
конечностях образуются суставы. К концу
второго месяца наряду с жабрами начинают
функционировать легкие. Haсупает время
метаморфоза. Нет сомнения, что головастик
с первых дней своего существования находится
в состоянии метаморфоза, с каждым днем
приобретая все новые и новые особенности,
характерные для взрослого животного,
ведущего наземный образ жизни. Причем
на каждом предыдущем этапе развиваются
системы органов, начинающие функционировать
на последующем. Однако метаморфозом обычно
именуют те изменения, которые происходят
в непосредственной связи с переменой
среды обитания и приводят к потере личиночных
органов. Метаморфические изменения происходят
под воздействием гормонов щитовидной
железы, которая к этому времени заканчивает
свое формирование. Эти изменения касаются
прежде всего органов пищеварения. Животное
перестает питаться, и у него преобразуется
кишечник. Затем на 50-й день освобождаются,
прорывая жаберные крышки, передние конечности.
Вслед за этим происходит исчезновение
жабр, и весь поток венозной крови проходит
теперь через легкие. Далее преобразуется
ротовой аппарат. Глаза, которые до сих
пор были малы и прикрыты тонкой кожей,
становятся крупными и выпуклыми. Заканчивается
формирование внутреннего и среднего
уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно
развиваются большие полушария мозга.
Заканчивается формирование и окостенение
скелета, происходит половая дифференцировка,
исчезает головная почка, изменяется строение
кожи, постепенно рассасывается и исчезает
хвост. Большое количество личиночных
органов у головастиков бесхвостых земноводных
приводит к тому, что в период метаморфоза
происходят глубокие и многочисленные,
быстро следующие друг за другом изменения
строения животного. Такой тип метаморфоза
получил название некробиотического.
В период метаморфоза происходит резкое
падение роста. Только что метаморфизировавшая
сеголетка обычно по размерам значительно
меньше головастика. Величина сеголеток
тем больше, чем больше величина головастиков
перед метаморфозом. Метаморфозом не заканчивается
развитие организма. Дальнейший рост,
окостенение скелета, развитие зубов и
половых желез происходит уже после превращения
головастика. Рост отличается значительной
продолжительностью и не затормаживается
после наступления половозрелости.
Развитие хвостатых земноводных
значительно отличается от развития
бесхвостых. Личинка обыкновенного
тритона, покидающая яйцо на 14—20-й день
после его откладки, находится
на более поздней стадии развития,
чем личинка лягушки. Это связано
с большим запасом желтка в
яйцах хвостатых. У личинки тритона
отчетливо выражен хвост, окруженный
плавником, имеются зачатки передних
конечностей и перисто-разветвленные
наружные жабры. Она лишена присоски,
но по бокам головы у личинки расположены
железистые выросты балансиры, быстро
затем исчезающие. Только что вылупившаяся
личинка малоподвижна, но вскоре начинает
плавать при помощи хвоста и конечностей.
Уже в день выклева у нее
обозначена ротовая щель, а на второй
день прорывается рот, полностью
заканчивающий формирование на 11-й
день. У двухдневной личинки вместе
со ртом открываются и жаберные щели.
Однако внутренние жабры, в отличие от
таковых у бесхвостых, не развиваются,
а наружные функционируют в течение всего
личиночного периода жизни. Когда на передних
конечностях обозначатся пальцы, начинается
развитие задних конечностей; у обыкновенного
три тона это происходит примерно на 20-й
день личиночной жизни. И на передних,
и на зад них конечностях пальцы закладываются
и развиваются раньше на обращенной внутрь
(радиальной) стороне. По-видимому, пальцы
радиальной стороны для живущей в воде
личинки функционально важнее, чем пальцы
внешней (ульнальной) стороны. При передвижении
личинки по дну водоема конечности вначале
касаются дна только радиальной стороной.
По характеру питания личинки хвостатых
не отличаются от взрослых форм. Они тоже
хищники, но нападают на более мелкие организмы.
Хищничество среди молоди тритонов возможно
потому, что личинки, выходящие из одиночных
яиц, отложенных через большие промежутки
времени на значительных пространствах,
не образуют больших скоплений и могут
быть обеспечены кормом. Длина кишечника
у личинок хвостатых соответственно равна
длине его у взрослых форм. В связи с хищничеством
у молоди тритонов, в отличие от бесхвостых,
крупные и хорошо развитые глаза рано
становятся такими же, как у взрослых.
В итоге развивающиеся тритоны имеют небольшое
число личиночных органов. В связи с этим
метаморфоз у них происходит постепенно,
без коренной перестройки организации
животного. Такой метаморфоз называют
эволютивным. Прежде чем выйти на сушу,
личинки переходят к легочному дыханию,
теряют наружные жабры, у них зарастают
жаберные щели и изменяется строение кожи.
Этим и ограничивается их метаморфоз.
Некоторым видам хвостатых земноводных
присуща задержка в метаморфозе на большее
или меньшее время. У других метаморфоз
совсем не наступает, но развиваются органы
размножения. Это явление получило название
неотении, т. е. размножения личинок. Неотения
известна у представителей почти всех
семейств хвостатых земноводных. У тритонов
в некоторые годы бывает много крупных
личинок, у которых метаморфоз задержался
на длительный период,— это частичная
неотения. Наиболее широко известна неотения
у американских амбистом, личинки которых
называются аксолотлями. Эти личинки способны
неопределенно долгое время не метаморфизировать
и размножаться. Искусственно, путем воздействия
гормона щитовидной железы, можно вызвать
превращение аксолотля в амбистому. Неотения
представляет большой теоретический интерес,
так как указывает на возможность эволюционного
развития не от взрослой стадии предков,
а от личиночной. Вероятно, постоянножаберные
хвостатые амфибии — это не что иное, как
неотенические личинки, потерявшие способность
к метаморфозу. Они произошли от разных
групп хвостатых амфибий. Так, слепой тритон
из пещер Техаса — личинка какого-то безлегочного
тритона, амфиума — личинка неизвестной
саламандры (см. ниже).
ОБРАЗ ЖИЗНИ
Образ жизни земноводных тесно
связан с их строением и физиологией.
Несовершенное строение наземных органов
дыхания — легких не только накладывает
отпечаток на строение ряда других
систем органов, но и определяет основные
особенности биологии земноводных.
Постоянное испарение влаги с
поверхности кожи делает земноводных
зависимыми от Ц влажности окружающей
среды. Не меньшую роль для амфибий, не
обладающих теплокровностью, имеет и температура
окружающей среды. Однако у разных представителей
класс земноводных легкие развиты неодинаково.
Так, у лиопельмы капилляры в легких составляют
всего лишь 31,9% от всех капилляров, принимающих
участие газообмене (капилляры легких,
кожи и нёба), у желтобрюхой жерлянки —
45,2%, у обыкновенной чесночницы — 49,3%. У
лягушек легкие развиты лучше, капилляры
их составляют у травяной лягушки — 62,5%,
у прудовой — 64,8%. Особенно велика сеть
капилляров в легких у жаб, на долю которых
у разных видов приходится от 63,0 до 77,8%,
а также у обыкновенной квакши (74,7%) и у
гладкой шпорцевой лягушки (65,9%). Из жаб,
обитающих в нашей стране, менее всего
развита сеть капилляров в легких у камышовой
жабы (63%), но значительно лучше у обыкновенной
жабы (71,5%). У тритонов легочные капилляры
составляют всего 24,5—22,8%, у мексиканской
амбистомы — 48,9%, у европейской саламандры—
57,3%, у сирена — 58,16% и у угревидной амфиумы
— 68,2%. Соответственно меньшему развитию
легких у всех исследованных земноводных
сильнее развиваются капилляры кожи. Доля
капилляров нёба не велика и изменяется
у разных видов от 0,2% до З%. Большее развитие
нёбных капилляров (от 4,53% до 10,85%), дополняющих
кожное дыхание, наблюдается в семействе
безлегочных саламандр. Ротовая полость
этих животных усиленно вентилируется.
Число колебаний горла достигает 120—180
в минуту. Степень развития той или иной
системы органов дыхания земноводных,
меняется с возрастом животного. По мере
роста озерных и прудовых лягушек общая
длина капилляров кожи у них увеличивается,
но количество их на 1 г веса падает, так
как лишь небольшая часть этих сосудов
формируется вновь. У сеголеток травяных
и остромордых лягушек сильно возрастает
общая протяженность дыхательных капилляров
на 1 г веса. В процессе индивидуального
развития у земноводных изменяются и свойства
гемоглобина.
Разнообразию особенностей строения
соответствуют и различия в образе
жизни представителей этого класса.
Численность и разнообразие земноводных
особенно велики в тропиках, отличающихся
высокой влажностью и относительно постоянной
высокой температурой. По направлению
к полюсам число видов земноводных уменьшается.
Сухие и особенно сухие и холодные области
земного шара бедны амфибиями. Земноводных
нет там, где нет хотя бы временных водоемов,
так как их яйца, как правило, не могут
развиваться вне воды. Благодаря особенностям
строения кожи амфибии не могут поддерживать
осмотическое давление в гипертонической
среде и полностью отсутствуют в соленых
водоемах. В соленых водоемах не может
идти и развитие яиц этих животных. По
характеру местообитания земноводные
делятся на, две группы: наземных и водных.
Первые вне периода размножения далеко
уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят
в воде или в непосредственной близости
от нее. Водные формы господствуют среди
хвостатых, к ним относятся и некоторые
бесхвостые; в нашей стране, например,
озерные и прудовые лягушки, жерлянки.
Среди наземных широко представлены древесные
обитатели — квакши, веслоногие лягушки,
представители семейства короткоголовых
и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет
роющий образ жизни, например почти все
безногие и целый ряд бесхвостых. Как правило,
наземные обитатели характеризуются лучшим
развитием легких и меньшим значением
кожи в процессе дыхания. Это делает их
менее зависимыми от влажности окружающей
среды. Однако из этого правила есть исключения,
чаще всего сводящиеся к тому, что у ряда
водных форм легкие оказываются так же
хорошо развитыми, как и у наземных. Это
наблюдается у гладкой шпорцевой лягушки,
прудовой лягушки, угревидной амфиумы
и сирена. Быть может, эти вторично водные
формы исходно были хорошо приспособлены
к наземному способу дыхания, но в дальнейшем
были вытеснены в водоемы какими-то иными
факторами. Среди наземных обитателей
относительно слабо развитыми легкими
отличается чесночница. Это легко согласуется
с тем, что она большую часть времени проводит
зарывшись в землю. Исключительное положение
занимает и семейство безлегочных саламандр,
половина родов которого — водные животные.
Потеря наземных органов дыхания произошла
у них, вероятно, в связи с обитанием в
горных ручьях. Однако и те виды, которые
вторично перешли к жизни во влажных местах
на суше, тоже не имеют легких и дышат главным
образом через кожу и слизистую ротовой
полости. Проникновение земноводных в
зоны, неблагоприятные для них, происходит
за счет видов, или максимально приспособленных
к жизни на суше, или ведущих водный образ
жизни. Так, в пределах нашей страны в пустыни
проникают жабы и озерные лягушки. Американская
жаба-ага — единственный вид среди земноводных,
обитающий в предустьевых солоноватых
водах, имеет наиболее ороговевшую кожу
и наиболее совершенное легкое. В местах
с неблагоприятными условиями существования
наземные формы могут переходить к водному
образу жизни (остромордая лягушка — в
засушливых зонах, травяная и остромордая
лягушки — в тундре). В условиях резко
меняющейся температуры и влажности, что
свойственно большей части суши, земноводные
не в состоянии добывать пищу и вести активный
образ жизни в любое время суток на протяжении
всего года, Животные избирают для этого
периоды с наиболее оптимальными условиями,
проводя остальное время в укрытии. Суточная
и сезонная цикличность в жизни земноводных
— это биологическое приспособление,
компенсирующее их морфо-физиологическое
несовершенство как наземных обитателей.
Характер суточной активности у
видов, обитающих в разных биотопах,
различен. Наземные виды, в связи
с тем что главным ограничивающим фактором
для них служит влажность, активны ночью.
Следствием этого оказывается относительно
короткий активный период и резко выраженный
суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно
связанных с водоемами, для которых влажность
перестает играть ограничивающую роль,
цикличность выражена слабее. Активность
у этих видов может быть либо круглосуточной,
либо дневной, и основным ограничивающим
фактором оказывается низкая температура.
Время активности у них, как правило, значительно
длиннее, чем у наземных форм. Характер
суточного цикла активности вида может
изменяться в зависимости от погоды, времени
года и в разных частях ареала животного.
Сезонная цикличность во влажных тропических
лесах отсутствует. Однако эта зона охватывает
лишь незначительную часть суши. В зоне
тропических пустынь и саванн высокие
температуры господствуют в течение круглого
года, но осадки выпадают неравномерно.
Кратковременные периоды обильных дождей
сменяются продолжительными засушливыми
периодами. В этих зонах цикличность выражена
резко. Во время засухи амфибии впадают
в спячку. В области тропических пустынь,
где дожди непиериодичны, непериодична
и спячка. В саваннах, где дожди идут в
определенное время года, постоянно и
время спячки. Начиная с субтропических
лесов и далее по направлению к полюсам,
где колебания температуры по временам
года достигают значительной величины,
земноводные впадают в зимнюю спячку.
Следовательно, здесь главный фактор,
определяющий сезонную активность,— температура,
а не влажность. Северные и горные по происхождению
виды отличаются меньшей чувствительностью
к температуре, чем южные и равнинные.
Однако спячка здесь длится дольше, чем
на юге и на равнинах. Водные формы, как
правило, более теплолюбивы и отличаются
более продолжительными сроками спячки.
Примитивность земноводных как
наземных животных, их крайняя зависимость
от влажности и температуры, ограничивающая
активность, определили и характер
питания. Все амфибии питаются беспозвоночными,
употребляя в пищу животных самых
разнообразных видов. Земноводные
схватывают все, что движется, и не
берут вполне пригодный в пищу
неподвижный корм. Медленное и
однообразное передвижение, видимо, определило
отсутствие среди земноводных настоящих
хищников. Ограниченное время активности
полностью исключает для амфибий
питание растительными кормами,
которые, будучи малопитательными, употребляются
животными в больших количествах
и добываются в течение большей
части суток. Видовые различия в
питании земноводных несущественны.
Они определяются набором видов
беспозвоночных в тех местах обитания,
где живут амфибии, способом захватывания
пищи и манерой охоты, различием
в размерах земноводных и в
некоторой мере характером активности
охотника и добычи. Только в тропиках,
где максимально благоприятны для
амфибий условия влажности и
температуры и велика насыщенность
живыми существами, намечается развитие
разных типов питания и появляются
специализированные формы. Так, например,
мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские
Rhomboph-ryne, сиамские Glyphoglossus, африканские
Nyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических
видов, питаются только муравьями и термитами.
Американская Rana aesojpus, видимо, поедает
жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами.
Основные черты биологии размножения
земноводных определяются в значительной
мере особенностями строения их яиц, в
большинстве случаев требующих для развития
водной среды. Известное влияние на характер
размножения оказывают и влажность, и
температура окружающей среды.
У громадного большинства земноводных
оплодотворение, как и у рыб, наружное.
Внутреннее оплодотворение свойственно
только безногим и части хвостатых. У бесхвостых
оно встречается крайне редко, у 2—3 видов.
Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных,
которым свойственно наружное оплодотворение,
происходит спаривание. Отсутствует оно
лишь у некоторых примитивных хвостатых
с наружным оплодотворением. Самцы бесхвостых
земноводных крепко обхватывают самку
передними лапами. Манера обхватывания
отличается у представителей различных
систематических групп. Без спаривания
процесс икрометания нормально не идет.
В искусственных условиях самки, отделенные
от самцов, в большинстве случаев погибают
от того, что скопившаяся в яйцеводах сильно
разбухшая икра разрывает их. В других
случаях такие самки по прошествии 1—2
недель откладывают икру, но процесс икрометания
теряет свою специфичность. Икра течет
из самки, а характерные движения и поза
икрометания отсутствуют. Спаривание
имеет большое биологическое значение
для бесхвостых земноводных. Оно обеспечивает
одновременное выделение икры и спермы.
Кроме того, благодаря тому, что при обхватывании
клоаки самца и самки сближены, сперма
выделяется прямо на яйца. Это увеличивает
процент оплодотворенных яиц. Рефлекс
обхватывания у самцов весной выражен
очень ярко. Самец держит самку очень крепко,
и оторвать его от нее можно лишь с трудом.
Возбужденные самцы могут обнимать других
самцов, особей другого вида, рыб и даже
палки, камни и другие предметы. Однако
обычно самец быстро исправляет свою ошибку.
Происходит это благодаря существованию
различных у разных видов механизмов распознавания
пола. У одних опознавательным признаком
служит объем обнимаемой особи и ее безмолвие,
так как не отложившая икру самка при прикосновении
к ней обычно не издает никаких звуков
и отличается значительной толщиной. Объятие
очень быстро прекращается, если обнимаемое
животное издает предупреждающее кваканье.
У других распознавание пола происходит
при помощи неясного, едва уловимого вибрирующего
звука, ощущаемого только в том случае,
если держать животное на расстоянии нескольких
сантиметров от уха. Этот звук воспринимается
самцами, видимо, тактильно при соприкосновении
с телом животного, издающего звук. Эта
предостерегающая вибрация заставляет
самца немедленно прекратить объятия.
Только что отложившая икру самка зеленой
жабы при попытках самца схватить ее принимает
характерную позу, вытягивая вперед согнутые
в локтевом суставе передние лапы, плотно
прижимая распластанное тело к субстрату
и производя отталкивающее движение спиной.
Когда самка принимает такую позу, самец
быстро оставляет ее в покое. Земноводные,
как правило, откладывают большое количество
яиц, исчисляемое тысячами. Те из них, которым
свойственны внутреннее оплодотворение
или забота о потомстве, кладут значительно
меньше яиц. Яйца их отличаются большими
размерами за счет увеличения запаса питательных
веществ в желтке. В период размножения
у целого ряда видов амфибий меняется
окраска и появляется яркий брачный наряд.
Чаще всего обладателями его оказываются
самцы, но у некоторых видов это свойственно
самкам. У одних в период размножения происходят
брачные игры, самцы других устраивают
«свадебные концерты». Все это имеет значение
для распознавания партнеров своего вида,
привлечения и возбуждения самок.