По характеру обитаемых вод
различают пресноводных, морских
и проходных рыб. Только немногие
виды собственно морских рыб, например
речная камбала, мойва, входят в низовья
рек, и только немногие пресноводные
рыбы выходят в море. Исключительное
положение занимает наша трехиглая
колюшка, одинаково хорошо чувствующая
себя как в пресной воде, так
и в море. Большие изменения
солености выдерживают в тропической
области ханосы и илистые прыгуны.
В солоноватой воде лиманов и
особенно внутренних морей и озер,
например в Азовском и Каспийском
морях, наряду с пресноводными и
собственно морскими рыбами живут и
солоноватоводные рыбы, не входящие в
пресную воду и не встречающиеся
в полносолвных морях. Таковы многие
бычки, некоторые атерины, а из окуневых
рыб — морской судак и азовская
перкарина. В тропической области
в солоноватых водах вблизи устьев
рек держатся морские сомы, сребробрюшки,
мохарры, некоторые сельдевые и
анчоусовые рыбы. Проходными, или диадромными,
называют таких рыб, которые проводят
часть жизни в море, а часть
в пресных водах, переходя из одной
среды в другую в определенные
периоды жизни. Различия районов
размножения, откорма, роста, зимовок
и летнего нагула обусловливают
существование закономерных странствований
по определенным путям и в определенное
время — миграций. Миграции составляют
непременную часть жизненного цикла
многих рыб. Руководясь течениями, температурой
и соленостью воды, а также распределением
кормовых организмов, под влиянием
внутренних импульсов, многие рыбы совершают
сезонные, кормовые и нерестовые миграции,
активно проходя путь от пастбищ
и зимовок к местам размножения
и пассивно сплывая в виде икры
и личинок от мест размножения
к местам откорма. Большинство проходных
рыб северного полушария —
лососи, большинство осетровых, некоторые
сельди, карповые и окуневые — растут
и кормятся в море, а откладывают
икру в пресной воде, в которой
только и возможно развитие икры этих
видов. Это анадромные проходные
рыбы. Громадные стаи тихоокеанских
лососей подходят в период размножения
из океана к устьям рек и поднимаются
в их верховья для нереста, совершая
так называемые анадромные миграции
— вверх, против течения. Проходные
сельди, осетры и белуги поднимаются
для нереста в реки Каспия, Азовского
и Черного морей. Вышедшие из икры
анадромных проходных рыб личинки
пассивно сплывают вниз по течению
в море, где они растут и откармливаются
до созревания. Имеются, однако, и проходные
рыбы, живущие и откармливающиеся
в пресных водоемах, а для нереста
сплывающие вниз по течению рек в
море. Такие катадром-ные миграции
совершают речные угри, многие филиппинские
бычки, некоторые галаксиевые в
водах Австралии и Новой Зеландии.
Миграции составляют закономерную часть
жизненного цикла не только проходных,
но и множества пресноводных и
морских рыб. Многие речные и озерные
рыбы поднимаются для размножения
вверх по рекам, откладывая икру в
верхнем течении, а откармливающиеся
в солоноватых предустьевых районах
морей полупроходные рыбы (например,
каспийская вобла) входят для нереста
в низовья рек. Многие морские
рыбы совершают дальние миграции.
Атлантические треска и сельдь например,
нагуливающиеся в просторах северных
морей Атлантического океана вплоть до
Шпицбергена и Новой Земли, подходят для
нереста к берегам Норвегии. Некоторые
тунцы кочуют с запада на восток Тихого
океана и обратно. Азовская хамса ежегодно
весной проходит Керченским проливом
из Черного моря в Азовское, где откармливается
и размножается, а осенью проходит обратно
для зимовки. Жизнь и поведение рыб, как
и всех позвоночных, регулируется органами
чувств. У костных рыб развиты органы обоняния,
вкуса, зрения, слуха и равновесия, сейсмосенсорного
чувства и чувства электрического поля.
Орган обоняния у большинства костных
рыб имеет вид слепого мешка,
открывающегося наружу одной или
двумя ноздрями на конце рыла или
впереди глаз. Только у двоякодышащих
рыб и немногих придонных костных
рыб обонятельный мешок имеет
и внутреннюю ноздрю — х о а н
у, сообщающуюся и с ротовой полостью.
Органы вкуса или ощущения химизма воды
представлены группами чувствующих клеток,
расположенных в коже усиков, губ, рта.
Глаза рыб обычно хорошо развиты, хотя
у многих пещерных и у некоторых глубоководных
рыб глаза вовсе атрофированы. Однако
у некоторых глубоководных рыб глаза бывают
очень велики и имеют цилиндрическую,
а не обычную сферическую форму; это так
называемые телескопические глаза. Органы
слуха и равновесия у рыб представлены
внутренним ухом, наружное ухо у них отсутствует.
У многих рыб имеется связь внутреннего
уха с плавательным пузырем посредством
цепи специальных косточек (веберов аппарат
карповых, вьюновых и сомовых рыб) или
с помощью доходящих до слуховой капсулы
идущих вперед отростков плавательного
пузыря (сельди, анчоусы, треска, многие
морские караси, каменные окуни). Непосредственно
примыкают к органам слуха по происхождению
и функции органы боковой линии, или сейсмосенсорного
чувства. Система боковой линии развита
у всех рыб — костных и хрящевых, а также
у водных амфибий. Она состоит из рядов
чувствующих кожных органов (плакод или
купул), обычно помещающихся в особых каналах,
сообщающихся порами с внешней средой
или непосредственно выступающих на поверхности
тела. Это специальные органы водных животных,
позволяющие улавливать распространяющиеся
в воде колебания, вплоть до малейших сотрясений
воды, возникающих от активно плывущих
животных. Возможно, что эти органы также
позволяют рыбам ощущать изменения давления,
предвещающие разрядку в виде подводных
землетрясений. Наконец, только у некоторых
рыб среди всех животных известны специальные
органы, генерирующие электрический ток
и разряды. Электрические органы этих
рыб состоят обычно из преобразованных
частей мышц и построены по принципу вольтова
столба. У некоторых рыб они генерируют
сильные, оглушающие добычу или отпугивающие
врага разряды постоянного тока напряжением
до 100, 200 и даже 650 вольт и силой около 2
ампер (т. е. мощностью свыше 1000 ватт). Таковы
американские электрические угри — гимноты
(Electrophorus) и африканские электрические
сомы (Malapterurus) — из костных рыб, а также
живущие в теплых морях электрические
скаты, или THIOCJM (Torpedo) — из хрящевых рыб.
Другая группа электрических рыб — африканские
клюворылы и гимнархи (Mormyridae), а также некоторые
виды гимнотов (кроме видов рода Electrophorus)
испускают серию низковольтных импульсов,
до 200 и даже до 1600 импульсов в секунду,
создавая вокруг себя электрическое поле.
Искажение этого поля при попадании в
него возможной добычи или других объектов
позволяет рыбам уверенно находить себе
пищу в мутной воде африканских рек, а
также обнаруживать особей противоположного
пола. На коже таких рыб имеются чувствительные
органы восприятия электрического заряда
— электрорецепторы, устроенные наподобие
органов боковой линии и помещающиеся
в особых каналах.
Взаимосвязи в поведении рыб
— «язык» рыб — осуществляются
в значительной мере зрительными
и слуховыми восприятиями. Рыбы сигнализируют
друг другу о наличии пищи, об
опасности, угрозе, готовности к нересту.
Такие сигналы подаются позами и
движениями, соответствующей окраской
и световыми вспышками (у глубоководных
рыб), выделением химических веществ, созданием
электрических полей, звуками. У
многих рыб слегка наклоненное головой
вниз, немного изогнутое тело с
несколько прижатыми плавниками
сигнализирует обнаружение корма;
другие рыбы, увидевшие в таком
положении собрата, дружно несутся
к этому месту и начинают разыскивать
пищу. Поза готовности к нападению («поза
агрессии») характеризуется напряженно
раздвинутыми плавниками, оттопыренными
жаберными крышками, открытым ртом,
волнообразными движениями спинного плавника,
резким изменением окраски. При этом
тело угрожающей нападением рыбы кажется
крупнее, а контрастные цветные
пятна, нередко имеющиеся на жаберных
крышках и спинном плавнике, резко
выделяются. Очевидно, такая поза рассчитана
на запугивание и деморализацию
противника. Разнообразные позы принимаются
рыбами во время их «нерестовых игр».
Самцы и самки этими позами
выражают друг другу степень готовности
к нересту, приглашают к постройке
гнезда и привлекают в гнездо (у
строящих гнезда рыб) и т. д. У стайных
рыб хорошо выражены сигналы, координирующие
движения. Движущаяся вперед рыба обычно
вызывает у других стайных рыб
так называемый рефлекс следования.
Многие рыбы издают звуки; прежнее представление
о подводной среде как о
мире тишины совершенно неправильно. Мы
не слышим рыб только потому, что
только ничтожная часть энергии
изданного в воде звука переходит
сквозь поверхность воды в воздух,
и потому, что многие издаваемые
рыбами звуки распространяются на волнах,
плохо слышимых нами в воде без
специальных приборов — гидрофонов.
Рыбы издают звуки в диапазоне
частот от 20—50 гц до 10—12 кгц при
пределах слышимости человеческого
уха от 16 гц до 20 кгц. Звуки одних видов
рыб напоминают потрескивание или шелест,
скрежет, рычание и ворчание, других —
цоканье, одиночные удары и барабанный
бой, третьих — глухие стоны, карканье,
хриплые крики, хрюканье, пароходные гудки,
вой сирены, четвертых — птичий щебет,
кудахтанье, высокие трели. Сила рыбьих
звуков колеблется от еле слышимых до
таких, которые могут взрывать акустические
мины — от десятых долей бара до 100— 200
бар. Рыбы издают звуки с помощью разных
приспособлений и аппаратов: у одних —
это трение костей друг о друга — глоточных
или челюстных зубов («скрежетанье» зубами),
зазубренных шипов или сочленений жаберных
крышек; у других — это особые резонансные
устройства плавательных пузырей, издающие
звуки при резком сокращении пузырей или
ударах по ним особых звуковых косточек.
Особенно развиты звуковые аппараты у
горбылевых рыб, тригл, или морских петухов,
скорпеновых рыб, рыб-жаб и некоторых других.
Слышимые из-под воды звуки отдаленного
барабанного боя, испускаемые некоторыми
американскими горбылевыми рыбами-барабанщиками,
не раз вводили в заблуждение незнакомый
с ними европейский персонал кораблей,
пришедших в воды Америки. Звуки, издаваемые
черноморским губаном-зеленушкой, слышны
из аквария как глухой удар, а звуки морского
конька напоминают звук лопнувшего стакана.
Разными звуками рыбы извещают о наличии
пищи, о появлении врага, о занятости участка
дна и охране его, о поиске самки («нерестовые
песни»).
Наряду с внутривидовыми взаимосвязями
огромное значение имеют взаимоотношения
разных видов рыб, а также рыб
и других видов животных. Повседневны
взаимоотношения трофические и
конкурентные: хищника и добычи,
потребителей сходной пищи, видов, подыскивающих
сходные условия для нереста,
и т. д. Очень интересны взаимоотношения
особого типа, при которых партнеры
взаимосвязаны образом жизни с пользой
для обоих участников (симбиоз) или с пользой
для одного без вреда для другого (комменсализм).
Такие отношения связывают некоторые
виды рыб с беспозвоночными — кишечнополостными,
моллюсками, ракообразными, иглокожими;
с оболочниками и высшими позвоночными;
с бактериями, а также разные виды рыб
друг с другом. Мальки некоторых тресковых,
ставридовых и нередко строматеевых рыб
держатся под колоколом крупных медуз,
странствуя под их защитой, а мальки кубохвостов
или алетов нередко встречаются в полостях
сальп и колоний пиросом (огнетелок). Небольшой
номей (Nomeus albula) всю жизнь проводит под
защитой жгучих щупалец сифонофоры-физалии,
распространяясь вместе с ней на огромных
пространствах тропической области Мирового
океана. Ярко окрашенная рыбка амфиприон
живет вместе с большими актиниями, безнаказанно
суетясь в чаще, усаженных ядовитыми стрекательными
клетками щупалец, и прячась от врагов
в полости актинии. Наконец, некоторые
скорпеновые, ядовитая бородавчатка, некоторые
агоновые рыбы несут на себе целые заросли
гидроидов, помогающих им маскироваться
на дне. Разные виды апогонов встречаются
в полостях губок, в мантийной полости
крупных брюхоногих моллюсков (Strombus gigas).
На жабры беззубок откладывают икру горчаки.
Мантийная полость двустворчатых моллюсков
жемчужниц подчас используется угревидным
карапусом (Саrapus), известным ранее под
именем фиера-сфера, предпочитающим, однако,
укрываться внутри иглокожих — главным
образом голотурий, реже морских звезд
или морских ежей. Под надежной защитой
длинных игл морских ежей диадем (между
ними) держатся головой вниз, вертикально,
мелкие ножебрюхие рыбки — кривохвостки
или гюлиски. Замечателен симбиоз с крабом
каллианассой слепого бычка тифлогобиуса,
который живет вместе с крабом в отрытых
хозяином норах и питается остатками приносимой
им пищи. Об использовании жаберной полости
камчатского краба карепроктами для инкубирования
икры уже говорилось. Но некоторые креветки
сами обслуживают крупных рыб коралловых
рифов — мурен, губанов, рифовых окуней:
они безбоязненно приближаются к этим
рыбам, выедая с их тела мелких рачков-паразитов.
Это креветки-чистильщики, и очищаемые
рыбы подставляют им себя для очистки,
не покушаясь на своих «санитаров». Такую
же роль санитаров, выедающих рачков-эктопаразитов
с жабр и кожи крупных рыб коралловых рифов,
играют и некоторые мелкие виды губанов
и бычков. Тело этих рыбок украшено одной
или двумя яркими темно-синими или черными
полосами на боках, и крупные рифовые окуни
отличают их от других рыб, приоткрывают
им жабры, раскрывают рот, обеспечивая
наилучший поиск и выедание паразитов.
Широко известно содружество рыбы-лоцмана
с акулами, которых она обычно сопровождает,
а также использование рыбами-прилипалами
акул и гигантских скатов-рогачей, марлинов,
морских черепах, дельфинов и китов в качестве
удобных средств транспорта. Замечателен
симбиоз некоторых рыб со светящимися
бактериями: светящиеся бактерии обитают
в специальных кожных карманах или каналах
под кожей, часто подостланных с внутренней
стороны отражающей свет тканью, а снаружи
прикрытых линзообразно вздутыми прозрачными
участками кожи или снабженных регулирующими
силу света прикрывающими устройствами.
Такой симбиоз наблюдается у моровых и
долгохвостов (из трескообразных рыб),
у сребробрюшек, моноцентровых (рыбы —
еловые шишки), фонареглазых (Anomalopidae), акропомовых
рыб, а также у мешкоротов, удильщиков
и некоторых других рыб. Имеются даже специальные
виды светящихся бактерий, живущие только
на рыбах-хозяевах, которым бактерии несомненно
полезны. В качестве одностороннего развития
явлений симбиоза и комменсализма может
рассматриваться паразитизм — явление,
при котором паразитирующий вид (обычно
имеющий малые размеры) живет на теле или
внутри тела хозяина, используя последнего
и настолько завися от его жизнедеятельности,
что не может существовать самостоятельно.
Многие организмы паразитируют на рыбах
— грибковые, бактерии, черви, ракообразные,
личинки моллюсков, а из позвоночных круглоротые
— миноги и миксины. Существует и несколько
видов рыб, паразитирующих на более крупных
рыбах. Маленький южноамериканский сомик
кан-диру, или ванделлия, имеющий угреобразное
тело, обычно живет на жабрах более крупных
рыб, раня их своими крышечными шипами
и высасывая текущую кровь. Глубоководный
тупорылый угорь — сименхел — наподобие
миксины вгрызается в тело крупных рыб,
питаясь их мышцами. Своеобразны отношения
самцов и самок некоторых глубоководных
рыб — удильщиков: мелкие самцы, размером
всего несколько сантиметров, прикрепляются
и прирастают к телу гораздо более крупных
самок, причем их кровеносная система
становится придатком кровеносной системы
самки. В последнем случае, в отличие от
настоящего паразитизма, неспособные
к самостоятельному существованию самцы
нужны самке для воспроизведения вида.
Многообразная и сложная экология рыб,
необыкновенное разнообразие их поведения,
образа жизни, путей общения и взаимосвязей
друг с другом и с животными других классов
и типов подводного мира только слабо
намечены в кратком общем очерке и сообщаются
ниже при описании соответствующих групп
и видов этого замечательного класса позвоночных
животных.
Костные рыбы имеют очень большое
практическое значение для человека.
Миллионы людей заняты ловом, разведением
и обработкой рыбы, постройкой судов
и изготовлением рыболовного
снаряжения. В некоторых странах
население питается главным образом
рыбой, и благосостояние его зависит
преимущественно от величины улова.
Ужением рыбы и подводной охотой
увлекаются сотни тысяч людей, которым
этот замечательный спорт дает здоровье
и отдых. Еще больше число аквариумистов,
создающих красочный тихий мир
в стеклянных сосудах своих аквариумов.
Помимо продуктов питания, рыбы служат
сырьем для получения лекарства
(рыбий жир), корма для скота
и птицы (кормовая мука), удобрения
для полей (туки), технического жира,
клея, кожи и других продуктов, используемых
в пищевой и легкой промышленности.
Система костных рыб (класс Osteichthyes)
все еще недостаточно разработана.
Относительно простые схемы, использовавшиеся
еще недавно, неприемлемы после
обстоятельных морфолого-таксономических
и палеонтологических исследований
последних десятилетий. Эти исследования
показали необходимость существенных
изменений в ранее принятых представлениях.
Основной толчок для разработки новой
системы рыб был дан появлением
в 1940 г. классического труда советского
ихтиолога Л. С. Берга, за которым
последовал поток многочисленных работ
японских и американских ученых. Работа
над новой, естественной системой рыб
еще далеко не закончена. Эта система
отражает основные достижения новых
исследований, однако несколько упрощена
и эклектична в целях удобства
рассмотрения огромного разнообразия
форм класса костных рыб. Костные рыбы
отличаются от хрящевых рыб развитием
внутреннего костного скелета, наличием
костей на голове (особенно в области жаберных
крышек и челюстей), развитием покрова
из костных чешуй незубовидного типа,
наличием плавательного пузыря (или легкого)
и другими признаками. Этот класс состоит
из двух подклассов — подкласса лопастеперых
(Sarcopterygii) и подкласса лучеперых (Actinopterygii).
ЛОПАСТЕПЕРЫЕ
РЫБЫ (SARCOPTERYGII) ПОДКЛАСС
В строении лопастеперых рыб имеются
характерные архаические особенности:
неокостеневающая упругая хорда
являющаяся основой осевого скелета;
тел у позвонков нет; очень
подвижные и массивные или
длинные опорные лопасти парных
плавников, снабженые особым внутренним
скелетом из удлиненных костей; опорный
тазовый пояс брюшных плавников
расположен вблизи клоакального выводного
отверстия; чешуя на теле особого
космоидного типа, развившаяся путем
слияния мелких зубовидных чешуй; имеется
спиральный клапан в кишечнике, артериальный
конус в сердце и другие древние признаки.
Лопастеперые рыбы известны с середины
раннего девона, т. е. примерно за 300—400
миллионов лет до нашей эры. Уже в это время
они начинают специализироваться в двух
разных направлениях: в сторону развития
хищников с сильными коническими зубами
и в сторону формирования моллюскоедов
с дробящими зубными пластинками. Первое
направление представляет надотряд кистеперых
рыб (Crossopterygii, или Crossopterygiomorpha), второе —
надотряд двоякодышащих (Dipnoi, или Dipneustomorpha).
Кистеперые рыбы были распространены
в пресных и морских водах всей планеты,
от Шпицбергена и Новой Земли до Южной
Африки, Австралии и Антарктики. У одной
группы кистеперых, относимой к о т р я
д у рипидистиеобразных (Rhipidistiiformes), эволюция
пошла в направлении приспособления к
дыханию атмосферным воздухом (внутренние
ноздри, легкие) и преобразования парных
плавников в пятипалые конечности. Дав
начало первым наземным позвоночным и
просуществовав около 100 миллионов лет,
рипидистиеобразные кистеперые вымерли.
Другая группа кистеперых, образовавшая
отряд целакантообразных (Coelacanthlf ormes),
сначала развивалась преимущественно
в пресных водах, затем приспособилась
к обитанию в море. От двух отрядов и 9 семейств
кистеперых рыб сохранился один вид —
латимерия, представитель семейства латимериевых
отряда целакантообразных. Двоякодышащие
рыбы довольно быстро образовали специализированную
ветвь лопастеперых. Подобно кистеперым,
двоякодышащие были широко распространены
от Гренландии и Европы до Африки, Южной
Америки и Австралии. Они были представлены
двумя отрядами — диптерообразные (Dipteriformes)
и рого-зубообразные (Ceratodif ormes). Диптерообразные,
представлявшие в свое время довольно
многочисленную и разнообразную группу,
просуществовали около 200 миллионов лет
и вымерли в конце палеозойской эры. В
конце палеозоя появились рогозубообразные.
Современные двоякодышащие — остатки
некогда многочисленной группы — представлены
всего шестью видами рогозубообразных.