Класс ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ ИЛИ
РЕПТИЛИИ (Reptilia) Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными
представляют собой следующий этап приспособления
позвоночных животных к жизни на суше.
Это первые настоящие наземные позвоночные,
характеризующиеся тем, что размножаются
на суше яйцами, дышат только легкими,
механизм дыхания у них всасывательного
типа (при помощи изменения объема грудной
клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные
пути, кожа покрыта роговыми чешуйками
или щитками, кожных желез почти нет, в
желудочке сердца имеется неполная или
полная перегородка, вместо общего артериального
ствола от сердца отходят три самостоятельных
сосуда, почки тазовые (метанефрос). У пресмыкающихся
увеличивается подвижность, что сопровождается
прогрессивным развитием скелета и мускулатуры:
меняется положение различных отделов
конечностей по отношению друг к другу
и к телу, укрепляются пояса конечностей,
позвоночник расчленяется на шейный, грудной,
поясничный, крестцовый и хвостовой отделы,
увеличивается подвижность головы. Череп
пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие
от других позвоночных животных, соединяется
с позвоночником одним (непарным) мыщелком.
В скелете свободных конечностей характерны
межзапястные (интеркарпальные) и межпредплюсневые
(интертарзальные) сочленения. В поясе
передних конечностей у них есть своеобразная
покровная кость-надгрудинник. К примитивным
особенностям пресмыкающихся как обитателей
суши следует отнести наличие двух дуг
аорты, смешанную кровь в артериях туловищного
отдела, низкий уровень обмена веществ
и непостоянную температуру тела. Современные
пресмыкающиеся представляют собой лишь
разрозненные остатки богатого и разнообразного
мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую
эру.Сейчас насчитывается около 7000 видов
рептилий, т. е. почти втрое больше, чем
современных земноводных. Ныне живущих
пресмыкающихся делят на 4 отряда:
- Чешуйчатые;
- Черепахи;
- Крокодилы;
- Клювоголовые.
Наиболее многочисленный отряд
чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500
видов,— единственная ныне процветающая
группа пресмыкающихся, широко распространенная
по земному шару и составляющая основную
массу рептилий нашей фауны. К этому
отряду относятся ящерицы, хамелеоны,
амфисбены и змеи.
Значительно меньше черепах (Chelonia) —
около 230 видов, представленных в животном
мире нашей страны несколькими видами.
Это очень древняя группа рептилий,
дожившая до наших дней благодаря
своеобразному защитному приспособлению
— панцирю, в который заковано
их тело.
Крокодилы (Crocodylia), которых известно
около 20 видов, населяют материковые
и прибрежные водоемы тропиков. Они
представляют собой прямых потомков
древних высокоорганизованных пресмыкающихся
мезозоя.
Единственный вид современных
клювоголовых (Rhynchocephalia) — гаттерия
имеет много чрезвычайно примитивных
черт и сохранилась только в Новой
Зеландии и на прилежащих мелких островах.
СТРОЕНИЕ И
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Развитие рептилий, даже тех, которые
обитают в воде, не связано с
водной средой. Развитие волокнистых
скорлуповых оболочек, видимо, у
пресмыкающихся было первым важнейшим
преобразованием яйца в ряду приспособлений
к наземному развитию. Среди ныне
живущих пресмыкающихся можно наблюдать
разные стадии изменения лицевых
оболочек, которые служат приспособлением
к развитию на суше. Более примитивными
формами в этом отношении оказываются
скорлуповые оболочки яиц у ящериц
и змей, представленные относительно
мягкой, пергаментообразной, волокнистой
оболочкой, которая довольно близка
по химическому составу к оболочкам
амфибий. Волокнистая скорлуповая
оболочка значительно задерживает
высыхание яиц, но предохранить их от
этого полностью не может. Развитие
идет нормально лишь при влажности
почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой
оболочки имеет значение не только
как защита от высыхания, но и как
приспособление к развитию яйца в
новых условиях. Так, перенос развития
на сушу может осуществиться в
полной мере только тогда, когда выпадает
личиночная стадия, требующая для
своего существования водной среды.
Исчезновение личиночной стадии обычно
сопровождается увеличением в яйце
запаса питательных веществ, обеспечивающего
полное развитие зародыша. Увеличение
же размеров яйца, особенно в воздушной
среде, где удельный вес всякого
тела сильно возрастает, возможно только
в том случае, если имеется твердая оболочка,
не позволяющая яйцу растекаться и сохраняющая
его целостность. Следовательно, появление
скорлуповой оболочки у яиц ящериц и змей
обеспечило не только некоторую защиту
их от высыхания, но и увеличение желтка
и выпадение личиночной стадии в развитии.
Однако яйцо чешуйчатых еще примитивно.
Большая часть воды, необходимая для развития
зародыша, воспринимается им из окружающей
среды. Дальнейшим шагом в приспособлении
яиц к развитию на суше было развитие белковой
оболочки, выделяемой стенками яйцеводов.
В ней сосредоточивается запас всей воды,
необходимой для развития зародыша. Такая
оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов.
Позднейшие исследования показали, что
в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на
ранних стадиях развития имеется тонкий
слой; белковой оболочки. В этот период
еще не развиты ни амнион, ни аллантоис.
Тонкий слой белка выполняет защитную
роль и снабжает желток влагой. Понятно,
что белковая оболочка не могла бы осуществлять
своей функции резервуара воды, если бы
твердая наружная оболочка не защищала
ее хотя бы частично от высыхания. Следовательно,
появление скорлуповой оболочки яйца
обеспечило не только возможность увеличения
желтка, но и появление таких приспособлений
в яйце, которые обеспечивают зародыш
необходимой для развития водой. С другой
стороны, отсутствие необходимости черпать
извне воду, нужную для развития зародыша,
создает предпосылку для дальнейшего
преоброзования скорлуповой оболочки.
Волокнистая оболочка заменяется у черепах
и крокодилов известковой, совершенно
не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой
оболочкой, прекрасно защищены от высыхания
и могут развиваться на суше в любых условиях.
Однако твердые скорлуповые оболочки,
ликвидировавшие опасность высыхания
яйца, сами по себе представляют серьезную
угрозу для развивающегося организма.
Увеличивающийся в размерах зародыш может
быть раздавлен или поврежден в результате
соприкосновения с твердой скорлупой.
В связи с этим у пресмыкающихся, так же
как и у других наземных позвоночных, образуются
особые эмбриональные приспособления,
защищающие зародыш от соприкосновения
с твердой скорлупой. На ранних стадиях
развития начинает образовываться кольцевая
складка. Она, все больше увеличиваясь,
обрастает зародыш, края ее сходятся и
срастаются. В результате зародыш оказывается
заключенным вамниотическую полость,
в которой скапливается особая амниотическая
жидкость. Таким образом, зародыш оказывается
защищенным от соприкосновения со скорлуповой
оболочкой. Помещающийся в амниотической
полости зародыш испытывает недостаток
в кислороде. Затруднено также и выделение
продуктов жизнедеятельности развивающегося
организма. Следствием образования амниона
оказывается развитие и другого зародышевого
органа — аллантоиса, или зародышевого
мочевого пузыря. Он выполняет функцию
органа дыхания, так как его стенки, имеющие
богатую сеть кровеносных сосудов, прилегают
к оболочкам яйца. Последние благодаря
пористости скорлуповой оболочки не препятствуют
проникновению кислорода внутрь яйца
к кровеносным сосудам аллантоиса. Кроме
того, зародыш выделяет в аллантоис продукты
распада. Затруднения с выделением продуктов
жизнедеятельности зародыша, развивающегося
в замкнутом яйце, решаются не только благодаря
развитию аллантоиса, но и вследствие
изменения характера обмена веществ в
яйце. Основным источником энергии в яйцах
земноводных оказываются белки. Продукт
их распада — это мочевина, которая легкорастворима
и, оставаясь по соседству с зародышем,
может проникать обратно в его ткани, отравляя
его. Основу запаса питательных веществ
в яйцах пресмыкающихся составляют жиры,
распадающиеся на углекислый газ и воду.
Газообразные продукты обмена веществ
легко выделяются из яиц, развивающихся
в воздушной среде, наружу, не причиняя
вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся
в процессе жизнедеятельности зародыша
образуются продукты распада не только
жиров, но и белков. Конечным продуктом
распада белков у них оказывается не мочевина,
а мочевая кислота, отличающаяся слабой
способностью диффузии и не могущая поэтому
причинить вред зародышу.
Органы размножения — яичники
и семенники — пресмыкающихся
существенно не отличаются от таковых
у земноводных. Изменения в яичниках
связаны только с большими размерами
откладываемых яиц. Выводные протоки
половых желез у представителей
этих двух классов, так же как и
у всех других наземных позвоночных,
гомологичные, т. е. одинаковые по происхождению.
Яйцевод представлен мюллеровым,
а семяпровод — вольфовым каналом.
Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от
яйцеводов земноводных изменениями
гистологического строения их стенок,
выделяющих скорлуповую и белковую
оболочки, отсутствующие у земноводных.
Что касается вольфова канала, то он перестает
выполнять функцию мочеточника и служит
исключительно семяпроводом, исчезая
в связи с этим у самок. Черты организации
взрослого пресмыкающегося также иллюстрируют
дальнейшее приспособление к жизни на
суше.
Органы дыхания рептилий отличаются
от таковых у земноводных большей
дифференцировкой. Они погружены
глубже внутрь тела и соединяются
с окружающей средой посредством
хорошо развитых дыхательных путей.
От гортани отходит длинная дыхательная
трубка, или трахея, поддерживаемая
многочисленными хрящевыми кольцами.
Сзади трахея разделяется на две
трубки (бронхи), ведущие каждая в
соответствующее легкое. Развитие дыхательных
путей защищает легкие от иссушающего
и охлаждающего действия воздуха, поступающего
в организм из окружающей среды. Легкие
разрастаются вперед в виде выступов
по бокам от бронхов, так что последние
открываются не в передний конец
легкого, а на боковой его стенке.
От этого путь воздуха в легкие
становится более извилистым. Стенки
легких у пресмыкающихся имеют несколько
более губчатое строение, чем у земноводных.
Однако значительное увеличение дыхательной
поверхности у пресмыкающихся достигается
не за счет этого. Самое существенное преобразование
в строении легкого заключается в том,
что в нем сокращаются размеры внутренней
полости, вытесняемой перекладинами, отходящими
от спинной и брюшной поверхности органа.
В результате от внутренней полости остается
только сравнительно узкий центральный
ход, служащий как бы продолжением бронха.
Перекладины, вдающиеся в полость легкого,
так же как и стенки его, имеют ячеистое
строение и богаты кровеносными сосудами.
От каждой такой перекладины, разделяющей
легкие на камеры, отходят перекладины,
разбивающие каждую из этих камер на более
мелкие участки. Внутренними краями этих
перекладин образуются добавочные дыхательные
пути — бронхи второго порядка, делящиеся
иногда и дальше на бронхи третьего порядка.
Преобразования в системе органов дыхания
приводят к тому, что легкие у рептилий
приобретают значение единственного органа
дыхания. Сохранение ребер у пресмыкающихся
обеспечило возникновение нового механизма
дыхания, отсутствующего у земноводных.
Вдох и выдох у них происходит благодаря
увеличению и сокращению объема грудной
клетки, ограниченной ребрами. Изменение
объема грудной клетки производится специальными
дыхательными мышцами и возможно благодаря
подвижному сочленению ребер как с позвоночником,
так и с грудиной. Вентиляция легких у
пресмыкающихся достигает значительно
большей интенсивности, чем у земноводных,
и оказывается весьма важным обстоятельством
в приспособлении позвоночных животных
к жизни на суше.
Совершенствование наземных органов
дыхания у пресмыкающихся происходит
параллельно с совершенствованием
системы органов кровообращения.
Основные преобразования сводятся к
дальнейшему разделению артериального
и венозного тока крови. У большинства
пресмыкающихся сердце, так же как
и у земноводных, трехкамерное, однако
желудочек разделен неполной перегородкой
на две половины: правую — венозную
и левую — артериальную. При
сокращении желудочка его перегородка,
прикрепленная к брюшной стенке,
доходит до спинной стенки желудочка,
вполне разобщая правую и левую его
половины. У крокодилов имеются и
вовсе обособившиеся правый и
левый желудочки, отделенные друг от
друга полной перегородкой. Разделению
потоков крови в сердце способствует
также распадение у пресмыкающихся
общего артериального ствола на три
самостоятельных сосуда: на легочную
артерию, делящуюся затем на два
сосуда, и на правую и левую дуги
аорты. Каждая дуга аорты загибается
назад вокруг пищевода, и, сойдясь
друг с другом, они соединяются
в непарную спинную аорту. Спинная
аорта тянется назад, отсылая
по пути артерии ко всем органам. От
правой дуги аорты, отходящей от левого
артериального желудочка, ответвляются
общим стволом правая и левая
сонные артерии, от правой же дуги отходят
и обе подключичные артерии, несущие
кровь к передним конечностям. Благодаря
этому передний отдел тела получает
артериальную кровь. Однако у всех пресмыкающихся,
в том числе и у крокодилов,
полного разделения артериальной и
венозной крови не происходит, так
как эти два потока смешиваются
в спинной аорте.
Кожа, освободившаяся от функции дыхания,
претерпевает существенные изменения,
направленные к защите организма
от высыхания. Кожные железы у пресмыкающихся
отсутствуют, так как необходимость
в смачивании кожи отпала. Испарение
влаги с поверхности тела уменьшилось,
так как все тело этих животных
покрыто роговыми чешуями. Полный разрыв
с водной средой приводит к тому,
что осмотическое давление в теле
пресмыкающихся становится независимым
от окружающей среды. Ороговение кожи,
которое делает ее непроницаемой
для воды, снимает угрозу изменения
осмотического давления даже тогда,
когда пресмыкающиеся вторично переходят
к водному образу жизни. Так как
вода поступает в тело пресмыкающихся
только произвольно вместе с пищей,
то осморегулирующая функция почек
почти полностью отпадает. У пресмыкающихся
нет надобности, как у земноводных,
выводить постоянно возникающий
избыток воды из организма. Наоборот,
них, как у сухопутных животных, появляется
необходимость экономно расходовать
воду, находящуюся в организме. Туловищные
почки (мезонефрос) земноводных заменяются
у пресмыкающихся тазовыми (метанефрос).
Тазовые почки не имеют связи
с вольфовым риалом, и у них
развиваются собственные мочеточники,
впадающие в клоаку. При этом вольфов
канал у самок редуцируется, а
у самцов выполняет функцию семяпроводов.
Особенности строения тазовых почек
пресмыкающихся заключаются в том,
что общая фильтрационная площадь
клубочков у них уменьшается,
а протяженность канальцев увеличивается.
Чем меньше клубочки, тем менее
интенсивно идет фильтрация воды из организма.
В канальцах же, имеющих значительную
длину, большая часть воды, отфильтрованной
клубочками, всасывается обратно. Следовательно,
выделение продуктов жизнедеятельности
у пресмыкающихся происходит с затратой
минимума воды, входящей в состав организма.
У широко расселившихся по суше многочисленных
пресмыкающихся, в отличие от земноводных,
наблюдается большая дифференциация
пищеварительного тракта, позволяющая
полнее использовать попавшуюся животному
добычу. Желудок пресмыкающихся имеет
толстые мышечные стенки и четко
обособлен, так же как и отделы
кишечника. На границе тонкой и толстой
кишок расположена слаборазвитая
слепая кишка, отсутствующая у земноводных.
Большая печень рептилий имеет желчный
пузырь. Поджелудочная железа в виде
длинного плотного тела лежит в петле
двенадцатиперстной кишки. Несмотря на
прогрессивное развитие органов
дыхания, кровообращения, пищеварения
и покровов, пресмыкающиеся остаются
все-таки на таком уровне развития,
что теплокровность организма не
может быть обеспечена и, подобно
земноводным, температура тела этих
животных зависит от температуры
окружающей среды. У пресмыкающихся
идет дальнейшее совершенствование
возможностей ориентации в окружающей
среде, и благодаря дальнейшему
развитию органов чувств они получают
более полную информацию из внешнего
мира.
В органах зрения пресмыкающихся,
в их ресничном теле развивается
поперечнополосатая мускулатура. При
аккомодации хрусталик теперь не
только перемещается, но и изменяет
свою кривизну. В органах слуха
также происходят прогрессивные
изменения, выражающиеся в больших
размерах улитки и в том, что в
слуховой капсуле ниже овального
окна появляется второе отверстие, затянутое
перепонкой — круглое окно. Благодаря
этому эндолимфа, заполняющая внутреннее
ухо, приобретает большую подвижность,
что ведет к лучшей передаче ею звуковых
колебаний от барабанной перепонки через
слуховую косточку к воспринимающим рецепторам
во внутреннем ухе.
Органы обоняния по сравнению с
аналогичными органами земноводных
отличаются более развитой складчатостью,
образуемой носовыми раковинами, полным
обособлением от органа обоняния якобсонова
органа, хорошо развитого у ящериц
и змей, и удлинением носоглоточного
хода в связи с развитием вторичного
нёба. Внутренние ноздри — хоаны
отодвигаются ближе к глотке, что
обеспечивает возможность свободного
дыхания в то время, когда пища
находится во рту. Головной мозг пресмыкающихся
продолжает развиваться, приобретая свойства,
характерные для наземных животных.
Передний мозг у них сблизился
с промежуточным, а с обонятельными
луковицами, как правило, соединяется
длинным обонятельным трактом. Передний
мозг перестал быть преимущественно
обонятельным и выполняет уже
ведущую роль в организации поведения;
эта функция перешла к нему
от среднего мозга. Размеры переднего
мозга стали больше, они заметно
превосходят размеры других частей
головного мозга. Увеличение переднего
мозга идет главным образом за
счет развития подкорковых узлов
— полосатых тел. При этом прогрессивно
развивается и первичный мозговой
свод — архипаллиум. У пресмыкающихся
четко дифференцируются закладки вторичного
мозгового свода — неопаллиума,
едва намечающегося у земноводных.
Развитие вторичного мозгового свода
знаменует собой дальнейшее увеличение
числа нервных клеток, которые
не только выстилают желудочки переднего
мозга, но и появляются на его боковых
поверхностях. Развивающийся мозговой
свод наползает на промежуточный
и средний мозг, который становятся
видимыми только снизу. По сравнению
с земноводными мозжечок у пресмыкающихся
более выпуклый вследствие разрастания
верхней поверхности. Сильнее развивается
и корпус мозжечка. Теменной орган
у ящериц и гаттерии достигает
исключительного развития. В нем
можно различить образования, сходные
с хрусталиком и сетчаткой. Наблюдения
показывают, что у многих ящериц
этот орган даже функционирует как
светочувствительный аппарат, особенно
остро реагирующий на длинные
световые волны.