Шпаргалка по "Анатомии"

Однако наряду с этим существуют и нейроны, на которые конвергируют различные виды чувствительности, так что одна клетка может отвечать на сгибание пальцев, давление на кожу и потягивание за волоски.

Ответы клеток могут быть фазическими и тоническими. Например, при повороте конечности в суставе одни клетки отвечают короткой пачкой импульсов в момент поворота, а другие сохраняют повышенный уровень активности в течение всего времени сохранения конечностью измененного положения. Таким образом, одни элементы дают информацию о движении, а другие — о поддержании позы. Но даже в элементах с широкой конвергенцией сигналов, по мнению ряда исследователей, различные суб-модальноети или точки поверхности могут кодироваться в распределении разрядов клетки (pattern), в результате чего специфичность информации частично сохраняется, несмотря на ее обширную конвергенцию.

Принцип вертикальной организации коры был впервые показан Маунткаслом именно на примере соматосензорной области. Он показал значительное сходство рецептивных полей в колонках нейронов, регистрируемых при прохождении коры микроэлектродом, ориентированным перпендикулярно к ее поверхности. Такие функциональные колонки показаны им не только для топических полей, но и для характерных субмодальностей. На этом основании Маунткасл рассматривает вертикальные колонки как интегральные функциональные единицы коры, осуществляющие дискретный анализ и синтез соответствующих сигналов.

Вторичные зоны анализаторов

Данные относительно непервичных областей корковых анализаторов значительно более скудны и менее определенны, чем изложенные выше данные о первичных проекционных зонах. Это вполне понятно, так как у некоторых экспериментальных животных (кролик) сами эти области плохо выражены и по-разному определяются разными экспериментаторами-физиологами. С другой стороны, как мы показали выше, исследование самих первичных зон требует от экспериментатора тщательного подбора весьма сложных и своеобразных стимулов. При изучении непроекционных зон анализаторов поиски адекватных сигналов становятся еще более трудными, и различные исследования нейронов этих областей оставляют впечатление, что данные в известной мере упрощены за счет неадекватности примененных сигналов. В связи с этим мы ограничимся только перечислением лишь общих отличительных черт вторичных областей, выявившихся в исследованиях разных авторов.

В передней части латеральной, супрасильвиевой, эктосильвиевой извилинах, по данным регистрации суммарных вызванных потенциалов, в равной степени регистрируются вторичные ответы на световые, звуковые и кожные раздражения. При микро-электродных исследованиях в этих областях выявляется высокий процент нейронов с широкой мульти-сензорной конвергенцией. Обычно процент отвечающих нейронов здесь ниже, чем в проекционных областях, но большинство нейронов отвечает на 2—3 модальности. Вместе с тем нейронные иследования показывают отсутствие той однозначности, которая выступает при записи вызванных потенциалов. Например, в передней латеральной извилине кошки нейроны предпочтительно отвечают на звуковые сигналы и в меньшей степени— на световые и тактильные раздражители, а в супрасильвиевой извилине преобладают ответы на световые сигналы и т. д. Таким образом, каждая из областей имеет свой набо,р сензорных интеграции и — соответственно — специфические функции (Дубнер, 1966).

Наиболее глубокое исследование специфических сензорных функций непервичных областей зрительной области (поле 18 и 19 Бродмана) недавно проведено Хьюбелом и Визелом (1966). По их данным, эти области, как и первичная зона, имеют топографическую организацию; однако, возможно, что периферические области сетчатки здесь вообще не представлены. В поле 18 и 19 обнаружено прогрессивное усложнение рецептивных полей нейронов, причем изменение функциональных характеристик точно совпадает с цитоархитектоническими границами полей. В поле 18 почти отсутствуют простые поля (см. выше) и 90% составляют клетки со сложными полями. Здесь же появляются клетки с гиперсложными полями (5—10%). Гиперсложные клетки низшего порядка отвечают на зрительные комплексы («ограниченный движущийся край» и «дважды ограниченный движущийся край») ; несколько упрощая, можно сказать, что они отвечают на углы и прямоугольники, строго округленные по величине, ширине окружающего «ограничивающего края», ориентации и направлению движения. Гиперсложные клетки высшего порядка отвечают на две группы зрительных сигналов с ориентацией, различающейся на 90°. По своим свойствам их поля отчетливо характеризуются как результат синтеза нескольких сложных или гиперсложных полей низшего порядка. Такие элементы составляют более половины клеток 19 поля. Отдельные клетки этого поля имеют сложные поля, причем в вертикальных колонках часто обнаруживаются сложные и гиперсложные клетки с одинаковой ориентацией полей, образующие дискретные функциональные системы.

Таким образом, в поле 18 и 19 на нейронном уровне преобладает обобщенный прием сложной зрительной информации с выделением не контура (как в поле 17), а нарушений непрерывного контура (разрывы линий, кривизна, повороты, изменение направления движения). Кроме того, в 18 поле, по всей видимости, в значительной мере происходит бинокулярный синтез информации. Особой спецификой обладает вторичная соматическая зона, где наблюдается сохранение известной топической организации соматосензорного представительства, но в отличие от первичной зоны в этом представительстве обе половины тела (гомо-и контралатеральная) наложены друг на друга. Физиологический смысл этого факта не вполне ясен. Здесь же есть много нейронов с очень большими рецептивными полями, нередко они отвечают также на звуки (Маунткасл, 1962; Каррерас, 1963).

Нейроны вторичной слуховой области (А II) часто вообще не имеют оптимальной частоты и реагируют на звук независимо от его физических характеристик (Кацуки, 1962). Во вторичных областях слуховой коры значительно большее число нейронов имеет ответы тонического типа. Реакции возникают после более длительного латентного периода, но удерживаются в течение всего действия сигнала и нередко сохраняются на некоторое время после его прекращения, в то время как в первичной доминируют фазические ответы клеток на включение звукового сигнала.

Ответы нейронов вторичных областей значительно лабильнее, они вариативны и по рецептивным полям, и по воспроизведению структуры ответа (распределения зарядов во времени). Эти ответы в первую очередь подавляются при введении малых доз наркотиков, что говорит об их мультисинаптической природе (Каррерас, Андерсен, 1963).

Из изложенных данных следует, во всяком случае, что функции анализа элементарных физических характеристик сигналов присущи вторичным областям в значительно меньшей степени. Некоторые исследователи на этом основании приписывают мультимодальным клеткам вторичных областей роль диффузных активаторов, принимающих воздействия с неспецифических активирующих систем мозга и регулирующих «на месте» общий уровень активности мозга (включая организацию ориентировки и внимания). Однако, вероятно, что кажущаяся «упрощенность» суммарных реакций этих клеток является, как мы говорили выше, следствием примитивных, неадекватных форм воздействия. Анализ межнейронных связей и данные о структурной организации этих областей, приведенные в предыдущем разделе, позволяют считать, что нейроны вторичных областей являются истинными интеграторами, обобщающими в пределах одного или нескольких анализаторов первично проанализированную информацию.

Моторная кора

Данные о нейронах моторной коры (4—6 поле), по данным разных авторов, весьма однотипны. Ответы в этой области регистрируются обычно на значительной глубине (более 1000 μ от поверхности), в силу чего элементы, с которых производится запись, обычно отождествляются с большими пирамидами Беца в 5—6 слое. 3U всех клеток отвечают на соматическое раздражение более чем двух конечностей. Доминируют ответы на раздражение глубоких тканей, на растяжение и укалывание мышц, сгибание конечностей в суставах. Однако значительное число нейронов отвечает и на тактильную стимуляцию кожи. Сюда же конвергируют сигналы от вестибулярного аппарата и мозжечка. Все авторы без исключения отмечают широкую конвергенцию слуховых и зрительных возбуждений (Альб-Фессар, 1964; Бюзер, 1Θ61; Соколова, 1966). Активность ряда нейронов значительно учащается при осуществлении движения. В опытах на ненаркотизированных обезьянах было обнаружено, что в ряде случаев нейроны, отчетливо включающиеся в реакцию при активном движении конечности, не изменяют фоновой импульсации при пассивных перемещениях той же конечности (Эвартс, 1965). В других случаях наблюдается учащение активности, опережающее движение и совпадающее с общей реакцией активации в коре.

Все это позволяет рассматривать нейроны моторной коры как элементы истинного «конечного пути» или общую зону сензомоторной интеграции. Такой универсальной конвергенции не наблюдается ни в одной зоне задних отделов полушарий. Очевидно, конечные результаты анали-тико-синтетической работы задних отделов выводятся на моторные пирамиды для управления произвольными двигательными реакциями организма.

Данные о работе нейронов премоторных и фронтальных отделов мозга в настоящее время, к сожалению, отсутствуют.

Динамические характеристики кортикальных нейронов

Как подчеркивает большинство исследователей, изучавших нейроны первичных сензорных областей, их характеристики обладают строгим постоянством. Сигнал, вызывающий ответ нейрона проекционной области, обычно кодируется в определенной последовательности разрядов, меняющейся только при изменении тех или иных свойств сигнала. Строго постоянными являются и рецептивные поля нейронов. К сожалению, в настоящее время отсутствуют возможности регистрации ответов одного нейрона в течение длительных периодов времени (несколько дней), но регистрация в течение 8—10 часов в подавляющем большинстве случаев не обнаруживает изменения характеристик ответов нейрона. Поэтому предполагают, что указанные характеристики складываются на основании анатомических связей нейронов и в процессе функционирования на начальных этапах (Хьюбел и Визел, 1963), закрепляясь затем как функциональные единицы, образующие систему анализатора.

Однако кора всегда рассматривалась как основной аппарат обучения, внимания, памяти и индивидуального опыта. Поэтому естественно желание исследователей обнаружить на нейронах коры корреляты этих динамических процессов.

В ряде исследований было показано, что ответы нейронов меняют характеристики при стимуляции активирующей ретикулярной формации и неспецифического таламуса (Юнг, 1958; Фустер, 1951). При этом начинают отвечать ранее неактивные клетки, увеличивается вероятность ответов, а в нейронах зрительной коры возрастает критическая частота слития мельканий. Эти явления могут рассматриваться как аналоги механизмов внимания. Было показано также, что ответы слуховых нейронов увеличиваются при внимательном рассматривании источника звука. В зрительной коре кошки рассматривание мыши вызывает общее повышение частоты импульсации при одновременном снижении реакций нейронов на диффузную световую вспышку. В зрительной, слуховой, сомато-сензорной и моторной областях были обнаружены нейроны («детекторы новизны»), отвечающие только, если раздражитель является новым или необычным. При повторении сигнала ответы таких нейронов быстро ослабевают и полностью исчезают, но могут быть восстановлены изменением действующего сигнал а в каком-либо отношении (Хьюбел, Галамбос и др., 1959; Виноградова и Линдслей, 1963, Мурата и Камеда, 1963 и др.). Активность этих нейронов может (рассматриваться не только как аналог ориентировочного рефлекса или сензорного внимания, но и как коррелят фиксации следа раздражителя в системе памяти.

После начальных исследований Джаспера и сотр. (1958), показавшего сложное перераспределение активности в нейронах различных областей коры у обезьяны в процессе выработки двигательного условного рефлекса, в самые последние годы появилось много работ, воспроизводящих выработку условных связей на одиночных нейронах. При сочетании двух раздражителей, из которых лишь один («подкрепляющий») вызывает исходный ответ, удается получать «условный» ответ и на ранее неактивный раздражитель. Существенно, что появляющаяся при сочетании «условная» реакция отнюдь не воспроизводит ответ на «подкрепляющий» сигнал, что говорит о сложном характере формирующейся интеграции.

Хотя в настоящее время существуют лишь отдельные намеки, можно предполагать, что элемент динамических преобразований будет более выражен во вторичных и третичных образованиях коры. В первичных зонах эти процессы кажутся все же скорее исключением, чем правилом. Так, число «детекторов новизны» в зрительной и слуховой областях составляет всего 4—5%. Создается впечатление, что в первичных зонах функции строятся таким образом, чтобы обеспечить максимальную стабильность принимаемой и передаваемой информации, как «объективного» отражения внешних воздействий, в значительной мере не зависимого от отношения, интереса, значения и эмоциональной окраски сигнала. На основе этого стабильного отражения в дальнейшем, и территориально — в других областях, происходит вторичная обработка — отбор информации по индивидуальной значимости, фиксация в памяти и т. д. Возможно, что в некоторых отношениях такая обработка происходит в непервичных областях коры.

В настоящее время есть основания полагать, что в этих процессах принимает какое-то участие древнейшая область коры — гиппокамп. Исследование нейронов этой области обнаружило необычайно широкую конвергенцию сигналов разных сензорных модальностей. Однако все эти сигналы вызывают своеобразные тонические ответы нейронов только пока они обладают качеством новизны. Реакции быстро адаптируются и восстанавливаются при изменении любых параметров раздражителя. Нейроны с подобной динамикой ответов составляют около 80% всех реактивных нейронов гиппокампа, что заставляет предполагать существование особой роли гиппокампа в процессах различения известных и неизвестных сигналов, фиксации новых сигналов и подавления ответов на сигналы, уже Зафиксированные в прошлом опыте организма (Виноградова, 1964).

Таковы краткие данные о первых шагах в создании функциональной цитбархитектоники коры.

27. Проанализируйте положение фокуса в норме, при близорукости и дальнозоркости .

Нормальное, ясное зрение зависит от прозрачности преломляющих сред глаза и нормальной функции зрительного аппарата—условий, обеспечивающих получение четкого изображения предмета в области желтого пятна. Последнее возникает в том случае, если лучи света соединяются в фокусе в плоскости сетчатой оболочки, а это зависит от преломляющей силы оптического аппарата и длины оси глаза. Соотношение этих величин определяет его клиническую рефракцию (в отличие от физической рефракции — общей преломляющей способности всех оптических сред глаза, выраженной в диоптриях). От состояния этого соотношения зависит различное положение фокуса изображения объекта, находящегося на большом расстоянии от глаза (в «бесконечности»). Параллельные лучи, идущие от этого объекта, при различных условиях оптической системы (преломляющей способности и длины оси глаза) собираются в фокусе - на сетчатке, впереди или позади ее. Положение фокусов параллельных лучей определяет виды рефракции: эмметропию, или соразмерную рефракцию, при которой параллельные лучи после преломления соединяются на сетчатке; гиперметропию, или дальнозоркую рефракцию, если фокус оказывается «позади» сетчатки; близорукость, или миопию, если он находится впереди сетчатки .
Глаз, в котором имеется соответствие между силой его оптической системы и длиной оси, носит название соразмерного глаза; в нем параллельные лучи фокусируются на сетчатке. Такой глаз обладает соразмерной рефракцией — эмметропией. Глаза, в которых соразмерности нет, называются несоразмерными —аметропиче-скими, они либо близоруки, либо дальнозорки (миопия или гиперметропия); это аномалии рефракции. Близорукий глаз может иметь более длинную передне-заднюю ось, поэтому параллельные лучи света после преломления в роговице и хрусталике соединяются в фокус впереди сетчатки. Дальнозоркий глаз может быть более коротким и фокус параллельных лучей в нем возникает всего аномалии рефракции обусловливаются тем, что длина оси глаза и его преломляющая способность, находясь в пределах вариантов нормы, не соответствуют друг другу.
Так как в близоруком глазу фокус параллельных лучей находится впереди сетчатки, ясное зрение вдаль невозможно. В то же время при такой рефракции хорошо видны близкие объекты, так как от них идут расходящиеся лучи, соединяющиеся в фокусе на сетчатке близорукого глаза.
В дальнозорком глазу фокус параллельных и расходящихся лучей не находится на сетчатке, а собирается за сетчаткой, он приспособлен к восприятию сходящихся лучей которых нет в природе, поэтому при дальнозоркости можно ясно видеть вдаль и вблизи только в условиях напряжения аккомодации или с помощью оптических стекол.