Нервная ткань

               Рассмотрим кратко гистологическое строение нервной ткани на примере спинного мозга, коры мозжечка и коры больших полушарий.

                Спинной мозг развивается в онтогенезе из заднего отдела нервной трубки. Он расположен в позвоночном канале и представляет собой длинный тяж (45 см - у мужчин и 41-42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад, который сверху (краниально) переходит в продолговатый мозг, а внизу (каудально) заканчивается коническим заострением. Спинной мозг человека имеет сегментарное строение, состоит из 31-32 сегментов: восемь шейных, двенадцать грудных, пять поясничных, пять крестцовых и 1-2 кобчиковых. Нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанные с ним правый и левый спинномозговые нервы.

       Гистологическое строение спинного мозга удобно рассматривать на поперечных срезах. Необходимо отметить, что сегменты разных отделов имеют некоторые отличия, но общий план строения сохраняется (рис. 6.7).

       Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделённых спереди глубокой срединной щелью, а со спинной стороны - поверхностной срединной бороздой. Серое вещество спинного мозга сосредоточено вокруг центрального канала, заполненного ликвором (цереброспинальной жидкостью). Белое вещество расположено по периферии.

       По рисунку своего расположению серое вещество напоминает бабочку или букву «Н». Парные задние (дорсальные) рога серого вещества содержат тела вставочных нейронов, принимающих нервные сигналы от чувствительных нейронов, расположенных в спинальных ганглиях. Поэтому задние рога спинного мозга часто называют чувствительными или сенсорными. Передние рога (вентральные) содержат тела моторных нейронов, аксоны которых миелинизируются, в составе передних корешков выходят из спинного мозга и доставляют нервные сигналы к соответствующим мышечным клеткам. Передние рога поэтому называют двигательными или моторными. Таким образом, серое вещество состоит из тел нейронов, группирующихся в ядра, и так называемого нейропиля, войлокоподобной структуры, состоящей из  дендритов, частей аксонов и расположенных между ними глиальных клеток.

       Белое вещество спинного мозга окружает серое и состоит из миелиновых нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга (тракты). Последние обеспечивают связь головного мозга со спинным, а также связывают между собой сегменты спинного мозга.

       Мозжечок человека состоит из двух полушарий с большим количеством бороздок и извилин на поверхности и червя - узкой срединной части. Необходимо отметить, что полушария мозжечка возникают только у млекопитающих и наибольшего своего развития достигают у человека, это связано с прямохождением и усовершенствованием сложных движений руки.

       Функции мозжечка - это поддержание равновесия, поддержание  мышечного тонуса и контроль сложных автоматических движений. Мозжечок интегрирует сокращения скелетных мышц относительно друг друга в связи с их участием в движении или серии движений. Мозжечок уравновешивает действие каждой группы мышц, тонко и точно регулируя степень их натяжения и тонус. Важно, что сам мозжечок не инициирует никаких движений, но участвует в координации каждого движения. Мозжечок полностью контролирует сенсорный вход от мышц, сухожилий, связок и вестибулярных органов.

       Поверхность мозжечка покрыта тонким слоем серого вещества - корой, состоящей из тел нейронов. Основная масса - белое вещество, среди которого лежат скопления серого вещества - ядра мозжечка. Кора мозжечка является нервным центром экранного типа. Образована разными типами нейронов, лежащими в три слоя, нервными волокнами и глиальными клетками:

• Молекулярный слой - наружный слой коры содержит так называемые параллельные волокна, звёзчатые и корзинчатые клетки. Параллельные волокна идут вдоль поверхности извилины. Они представляют собой пучки аксонов зернистых клеток, поднимающиеся сюда через всю толщу коры из третьего (зернистого) слоя. Под ними располагаются тела звёзчатых, а затем и корзинчатых клеток. Звёзчатые клетки - мелкие нейроны, их дендриты образуют синапсы с параллельными волокнами, а терминали их аксонов образуют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. Корзинчатые клетки - мелкие мультиполярные нейроны неправильной формы, образуют многочисленные и относительно мало разветвлённые дендриты, также принимающие нервные импульсы от параллельных волокон, а их длинные аксоны направляется вдоль поверхности извилины, отдавая через определённые интервалы коллатерали (ответвления), которые спускаются в следующий - ганглионарный слой и, разветвляясь, оплетают тела гигантских грушевидных клеток, образуя подобие корзинок, отсюда и их название. Окончания этих ответвлений образуют тормозные аксо-соматические синапсы на телах клеток Пуркинье.
• Ганглионарный слой образован телами клеток Пуркинье - крупных нейронов грушевидной формы, которые образуют сплошной пласт - второй слой коры. В молекулярный слой клетки Пуркинье простирают своё сильно разветвлённое дендритное дерево, конечные ответвления дендритов достигают поверхности молекулярного слоя. На них находится огромное количество шипиков (до 100 тысяч), с которыми параллельные волокна образуют возбуждающие синапсы.  В ганглионарный слой из белого вещества мозжечка проникают афферентные нервные волокна, называемые  лазающими или лиановидными. Они подходят к телам клеток Пуркинье, оплетая  их, распадаются на несколько тонких веточек и образуют возбуждающие синапсы на телах и проксимальных (расположенных близко к телам, не выходящих за пределы этого слоя) дендритах клеток Пуркинье. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее волокно. Аксоны клеток Пуркинье отходят от основания их тел, покрываются миелиновой оболочкой, проникают через зернистый (третий) слой коры и уходят в белое вещество мозжечка. Аксоны клеток Пуркинье - единственные эфферентные пути коры мозжечка.  Они выносят из коры суммированный тормозной сигнал и заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть уходит в вестибулярное ядро. По ходу аксон может отдавать коллатерали, которые возвращаются в область расположения тел клеток Пуркинье и образуют тормозные синапсы на телах соседних клеток Пуркинье, а также на лежащих в нижнем (зернистом) слое клетках Гольджи. Клетки Пуркинье относятся к самым крупным и самым активным нейронам нашего организма. Они образуют фантастическое множество связей. Безусловно, трудно подсчитать общее количество синапсов, образованных разными отделами этих клеток. Но, по оценкам некоторых авторов, через дендритное дерево только одной клетки Пуркинье проходят десятки тысяч параллельных волокон, которые с дендритами каждой клетки Пуркинье образуют до 100 тысяч синапсов. А аксон одной зернистой клетки, идущий в составе параллельных волокон, образует синапсы с дендритами 250-500 клеток Пуркинье. Известно, что заметное уменьшение числа клеток Пуркинье при старении является одной из причин нарушений функции мозжечка у пожилых людей (от 40-50 лет к 70-90 годам их количество падает примерно на 20-40 %).
• Зернистый слой - самый глубокий слой коры мозжечка, содержит клетки-зёрна, клетки Гольджи и моховидные волокна. Моховидные или мшистые волокна - это окончания аксонов, которые проникают в кору мозжечка через белое вещество по афферентным путям из спинного и заднего мозга. Моховидные волокна оканчиваются расширениями - розетками, густо усеянными синапсами, которые они образуют с дендритами клеток-зёрен и аксонами клеток Гольджи. Каждая такая контактная зона отделена от окружающей нервной ткани капсулой, образованной ножками астроцитов, и  называется - клубочек мозжечка. Клетки-зёрна - это многочисленные мелкие нейроны. Концевые разветвления нескольких коротких дендритов этих клеток образуют многочисленные синапсы в клубочках мозжечка с моховидными волокнами. Аксоны клеток-зёрен поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви и распространяются по молекулярному слою параллельно поверхности (это и есть описанные выше - параллельные волокна). Они образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых клеток, звёздчатых клеток и на дендритах клеток Гольджи. Тела и аксоны последних находятся в зернистом слое, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют синаптические связи с параллельными волокнами. Эти клетки значительно крупнее зернистых, поэтому их ещё называют - большие клетки-зёрна. Они  относятся к типу Гольджи II - короткоаксонные клетки, за ними сохраняется название «клетки Гольджи», без обозначения типа I или II. Располагаются эти клетки непосредственно под ганглионарным слоем. По количеству их гораздо меньше, чем зернистых клеток. Аксоны клеток Гольджи в составе клубочков мозжечка образуют аксо-аксональные синапсы на моховидных волокнах или здесь же в пределах клубочков на дендритах клеток-зёрен. Клетки Гольджи оказывают угнетающее действие на активность клеток-зёрен. Кроме того, на клетках Гольджи заканчивается часть коллатералей аксонов клеток Пуркинье.

       Таким образом, описывая строение трёх слоёв коры мозжечка мы проследили их основные межнейронные связи, многообразие которых обеспечивает переработку поступающей сенсорной информации (по афферентным путям: моховидным и лазящим волокнам) и формирование командных нервных импульсов (эфферентные сигналы), уходящих из коры мозжечка по аксонам клеток Пуркинье. Как мы уже упоминали выше, эти аксоны образуют тормозные синапсы на нейронах ядер мозжечка. Последние выступают в роли переключательного пункта на пути двигательных сигналов к эффекторным органам (мышцам). 

       Кора больших полушарий представляет собой высший и сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает многообразие всех функций организма и сложные формы поведения. Кора образована равномерным слоем серого вещества толщиной 3-5 мм, который носит название плащ или мантия. Поверхность плаща имеет сложный рисунок, состоящий из складок - борозд и валиков между ними, называемых извилинами. Общая площадь коры 1500-2500 см² , примерно 70% серого вещества лежит в глубине борозд и около 30% - на поверхности извилин. Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг разных людей, но и даже полушария одного человека по рисунку борозд могут несколько различаться. Глубокие постоянные борозды разделяют каждое полушарие на большие участки - доли, последние в свою очередь  разделяются на дольки. Каждое полушарие делится на пять долей: лобная, теменная, височная, затылочная и долька, скрытая на дне латеральной борозды - островок. В состав лобной доли входит сенсомоторная область, в височной доле локализован слуховой отдел, в затылочной - зрительный отдел.*

       ______________________________________________________________           

       * Представление о локализации функций в коре головного мозга связано с понятием о корковом центре, как о мозговом конце анализатора. По И. П. Павлову: «Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным  воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу».

       Функционально, кора больших полушарий - это совокупность корковых представительств анализаторов и ассоциативных отделов, между ними (например, теменная область или собственно лобная область). Максимальное развитие ассоциативных областей наблюдается у приматов и человека. Они разделяют зрительные, сенсомоторные и слуховые отделы. Благодаря ассоциативным полям происходит не только восприятие, но и взаимосвязь корковых концов анализаторов. Это основа сложных произвольных реакций, интеграции функций. Развитие и усложнение психических функций связывают с развитием вторичных и третичных зон корковых анализаторов и собственно ассоциативных областей. Поражение ассоциативных отделов не затрагивает рефлекторные реакции, но при этом страдают психические функции.

       В настоящее время на основании различий клеточного состава горизонтальных слоёв (цитоархитектоника), хода нервных волокон (миелоархитектоника) и функциональных особенностей различных участков коры в ней выделяют 52 не резко разграниченных поля*. Составлены специальные карты коры больших полушарий человека, в которых эти поля имеют свои номера. 

       Мы рассмотрим цитоархитектонику, или шестислойное клеточное строение коры больших полушарий. Однако, необходимо отметить, что шестислойный тип строения  характерен только для преобладающей у человека новой коры (неокортекса). На нижней и медиальной поверхностях полушарий сохраняются небольшие участки старой и древней коры, которые имеют двух- и трёхслойное строение.

       Огромное количество мультиполярных нейронов (около 15 миллиардов), слагающих кору, подразделяют на 60 клеточных типов, отличных по размерам и формам перикарионов, длине, количеству и характеру ветвления их отростков. Кроме того в сером веществе работают около 100 миллиардов клеток глии.

       Среди многообразия нейронов коры большого мозга, слагающих шесть её клеточных слоёв, особого внимания заслуживает один тип - пирамидные клетки. Это специфический для коры больших полушарий тип нервных клеток, к которому по разным оценкам относятся от 50 до 90% всех нейронов коры. Эти клетки имеют конусовидное тело, верхушкой - апикальным полюсом, обращённое к поверхности коры. Отсюда отходит длинный (апикальный), покрытый шипиками дендрит,  направляется в наружный (молекулярный) слой коры, где многократно ветвится. От базальной и латеральных поверхностей тел пирамидных нейронов расходятся 5 - 16 коротких (латеральных) дендритов, которые ветвятся и распространяются с пределах своего слоя. От центра базальной поверхности перикариона отходит длинный и тонкий аксон, который миелинизируется, направляется в белое вещество и на расстоянии 60-90 мкм начинает отдавать коллатерали. Размеры пирамидных нейронов варьируют в широких пределах от 10 до 140 мкм. Внутри этого типа выделяют гигантские,

       ______________________________________________________________

       * Впервые теорию разнокачественности участков коры больших полушарий выдвинул В. А. Бец. В 1874 году он выступил с докладом о том, что каждый участок коры отличается по своему строению и функциям от других участков.

крупные, средние и малые пирамидные клетки. Основная функция пирамидных клеток - интеграция импульсации внутри коры (средние и малые) и образование эфферентных путей (гигантские и крупные).

       Все остальные нейроны (их называют непирамидными) размещаются  во всех слоях коры, и служат для восприятия поступающих афферентных сигналов. Все эти нейроны образуют сложные и многообразные связи в пределах коры между собой и пирамидными нейронами, переработанная информация передаётся на крупные и гигантские пирамидные клетки. Непирамидные нейроны весьма разнообразны, но преимущественно являются разновидностями звёздчатых клеток. Внутри этой группы выделяют много типов, например, шипиковые звёздчатые, корзинчатые клетки; некоторые из них имеют необычные поэтические названия: клетки-«канделябры», клетки с двойным букетом дендритов, или названы именами известных нейробиологов: горизонтальные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и др. Основная функция непирамидных нейронов, как упоминалось выше, это интеграция нейронных цепей внутри коры.

       В коре больших полушарий выявлено более десяти различных нейромедиаторов и рецепторов к ним, это норадреналин, ацетилхолин, глутамат, серотонин и др.

       Каким же образом разнообразные нейроны коры располагаются внутри её слоёв? Приведём краткое описание клеточного состава всех шести слоёв, которые нумеруются снаружи римскими цифрами и имеют следующие морфологические названия.

       I - молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой, содержит относительно небольшое количество мелких нейронов, называемых  горизонтальными клетками Кахаля, их длинные ветвящиеся дендриты, отходят в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны образуют тангенциальное сплетение волокон. В этом же слое находятся образующие межнейрональные связи многочисленные дендриты и аксоны клеток более глубоких слоёв.

       II - наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими звёздчатыми клетками и небольшим количеством пирамидных клеток, их дендриты ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо образуют дугу и тоже направляются в молекулярный слой, либо уходят в белое вещество.

       III - пирамидный слой, в нём преобладают в основном пирамидные клетки, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с клетками этого же слоя. Аксоны либо оканчиваются в пределах серого вещества, либо направляются в белое. Этот слой также содержит и непирамидные нейроны. Ширина этого слоя варьирует и зависит от того, на территории какого поля он располагается: она максимальна в ассоциативных полях и незначительная - в двигательных областях. Функции этого слоя в основном ассоциативные, связывает либо колонки (см. ниже) одного полушария, либо симметричные участки обоих полушарий.