Нервная ткань

       ____________________________________________________

       * Потенциал-зависимые ионные каналы открываются в ответ на изменение мембранного потенциала.

       ** Каналообразующие белки формируют в плазматической мембране лиганд-зависимые каналы, связанные с рецепторами для сигнальных молекул - лигандов, которые регулируют их проницаемость. В данном случае лигандом является молекула нейромедиатора. 
 

происходит за 10 ^-3 сек. Благодаря проводниковым свойствам мембраны нервной клетки локальный ток ионов Na⁺ приводит к возникновению продольных токов, деполяризующих смежные участки мембраны, что, в свою очередь, вызывает открытые в них потенциал-зависимых ионных каналов. Таким образом электрический импульс быстро распространяется по мембране.

       Обычно, во всех синапсах одного нейрона выделяется один нейромедиатор. В зависимости от вызываемых эффектов нейромедиаторы (и, соответственно, синапсы, в которых они выделяются) подразделяются на возбуждающие и тормозные. Ацетилхолин, глутамат, норадреналин, аспартат - примеры нейромедиаторов, участвующих в возбуждающих синапсах. Связываясь с рецепторами, они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для катионов (Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺), в результате происходит деполяризация мембраны, т. е. возникают быстрые возбудительные постсинаптические потенциалы. Гаммааминомасляная кислота (ГАМК) и глицин - основные тормозные нейромедиаторы в ЦНС. Они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для анионов Cl^-, в результате возникает гиперполяризация мембраны, её возбудимость уменьшается и потенциалы действия не генерируются, т.е. возникают быстрые тормозные постсинаптические потенциалы.

       Синапсы также классифицируют по их положению на воспринимающем нейроне (рис.6.5). При этом выделяют аксодендрические (их наибольшее количество), аксосоматические, аксоаксональные (расположенные на аксонном холмике или на концевых участках аксона). Синапсы, расположенные на мышечных клетках называют нейромышечными соединениями, часто используется их старое морфологическое название - моторная бляшка.

       Кроме описанных выше химических синапсов, существуют ещё и электрические синапсы, в которых нервный импульс передаётся непосредственно от клетки к клетке через щелевые контакты, такой вид синапсов менее приспособлен для регулирования и адаптации. В зрелом организме электрические синапсы встречаются крайне редко. В эмбриогенезе между нейронами вначале устанавливаются электрические контакты, но позже они замещаются химическими синапсами. С возрастом количество синапсов увеличивается, и в зрелом организме на дендритах и телах нейронов практически нет свободных от контактов участков. При старении количество таких контактов уменьшается, при этом страдают в основном дистальные (отдалённые от тел) участки дендритов. По насыщенности контактами у стариков они напоминают дендриты ребёнка.

       Важную роль в проведении нервного импульса по аксону играют миелиновые оболочки. Аксон, одетый в такую оболочку, называется миелинизированным нервным волокном. Существует ещё одно название для этой структуры - мякотное волокно. Миелиновые оболочки изолируют аксон, это резко снижает ёмкость его мембраны и предотвращает утечку тока через неё.

       Миелиновые оболочки аксонов образованы шванновскими клетками на периферии (рис.6.3) и олигодендроцитами (рис.6.1) в мозге. Плазматическая мембрана этих клеток концентрическими слоями наматывается на аксон, образуя компактную структуру - миелин, включающую в себя до 300 слоев. 70 % массы миелина составляют липиды. Олигодедроциты белого вещества мозга располагаются рядами между нервными волокнами и миелинизируют одновременно оболочки нескольких аксонов. Именно миелин и придаёт белому веществу мозга характерный цвет. Шванновская клетка миелинизирует один аксон, формируя часть его оболочки длиной примерно в 1мм. Между такими сегментами образуются узкие участки (около 0,5 мкм шириной), свободные от миелина, так называемые перехваты Ранвье. Они играют большую роль в распространении нервного импульса по аксону. Их считают зонами электрической активности, поскольку большая часть Na⁺- каналов сосредоточена в перехватах Ранвье. Это значительно ускоряет проведение электрического сигнала, который распространяется по аксону, «перескакивая» от одного перехвата к другому, т.е. сальтаторно.

       Необходимо отметить, что, помимо перехватов Ранвье, миелиновых оболочек также не имеют аксонные холмики и концевые участки аксонов. Кроме того, в автономной нервной системе имеются безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна, в этом случае шванновские клетки окружают один или несколько цилиндров аксонов, без образования концентрических миелиновых слоев.

       Миелинизация аксонов в ЦНС и на периферии начинается после формирования устойчивых контактов между нейронами и протекает довольно долго. Так у человека этот процесс полностью заканчивается к 10-12-летнему возрасту. Важным условием нормального функционирования нервной системы человека является стабильность и сохранность миелиновых оболочек. Демиелинизация (её вызывают генные мутации, недостаток витамина В₁₂, продолжительная гипоксия и различные заболевания), расслоение миелиновых оболочек или повреждения их другого характера становятся причиной многих тяжёлых патологий (различного рода невропатии, лейкодистрофии, лейкоэнцефалиты, множественный склероз и др.).

       Для завершения характеристики аксона необходимо описать ещё одно его важнейшее свойство - аксонный транспорт*, который обеспечивает передвижение митохондрий, мембранных пузырьков с нейромедиатором и различных белков от места их образования (перикарион) к месту их использования (синаптические окончания). В настоящее время с помощью методов радиоавтографии и электронной микроскопии аксонный транспорт исследован детально. Существует два вида аксонного транспорта (рис. 6.6):

• Антероградный - транспорт продуктов от тела клетки к синапсам, он, в свою очередь, подразделяется на секторы быстрого и медленного транспорта. С помощью быстрого антероградного транспорта перемещаются пузырьки с нейромедиаторами и митохондрии. Они движутся вдоль микротрубочек при помощи специальных моторных белков - кинезинов со

       ________________________________________________

       *Наличие аксонного транспорта было показано ещё в 1941 году в эксперименте П. Вейса, который заключался в следующем: механически пережимали нерв и наблюдали набухание его участка со стороны тела нейрона. Транспортируемые от тела клетки вещества, не имеющие возможности продвигаться дальше, накапливались в этих участках.

скоростью 100 -  1000мм в сутки. Механизм медленного антероградного транспорта пока неясен. Извесно только, что этим путём белки цитоскелета, белки цитозоля и различные ферменты перемещаются по аксону со скоростью 1-5 мм в сутки. Подобный вид транспорта имеется и в дендритах. Объём антероградного транспорта в период развития клетки, интенсивного роста её отростков очень большой и преобладает над обратным - ретроградным транспортом. В зрелом, не растущем нейроне оба противоположных транспортных потока уравновешиваются.

• Ретроградный транспорт осуществляется в обратном направлении (к перикариону). Механизм двух встречных видов транспорта аналогичен, но ретроградный транспорт происходит медленнее (его скорость около 200-300 мм в сутки). Моторные белки передвигающие пузырьки и митохондрии по микротрубочкам здесь другие - динеины. Благодаря ретроградному транспорту поддерживается связь между окончаниями и телом нейрона. Так к телу клетки доставляются стареющие органеллы, метаболиты нейромедиаторов (захваченные путём эндоцитоза из синаптической щели), мембраны. Ретроградный транспорт также служит для утилизации различных веществ, образующихся в результате работы нервных окончаний. Ретроградный транспорт также обеспечивает обратную связь между иннервируемой тканью и нейронами ЦНС, что крайне важно для поддержания нормального функционального состояния соответствующих отделов мозга.

       Дендриты составляют примерно третью часть всего объёма нервных клеток и служат для восприятия и первичной переработки поступивших нервных импульсов. Дендриты являются наиболее лабильной и наиболее изменчивой частью нейрона. Клетки мозга формируют огромное количество дендритов, которые ветвятся и простираются (иногда на большие расстояния) навстречу передающим структурам, т.е. образуют сложное дендритное дерево. Увеличение и усложнение геометрии дендритного дерева чётко прослеживается в филогенезе позвоночных.

       Основные черты строения дендритов и отличие их от аксонов показаны в таблице 6.1. Нервный импульс распространяется по дендритам медленнее, чем по аксону, его скорость составляет примерно 0,2-0,6 м/сек.

       Необходимо подробнее описать дендрические шипики. Филогенетически - это самые молодые структуры мозга, они описаны только у млекопитающих. По своему строению - это грибовидные выпячивания рецептивных поверхностей дендритов головного мозга, специально предназначенные для повышения эффективности синаптических контактов: во-первых, значительно увеличивается площадь контактов с окончаниями аксонов и, во-вторых, считается, что так называемый шипиковый аппарат, по-видимому, служит для первичной обработки принятого сигнала. Наличие и строение шипикового аппарата всегда постоянно. Это - набор цитоплазматических органелл, расположенных внутри головки шипика, который всегда включает в себя три компонента: стопки уплощённых цистерн ЭПР, митохондрии и гранулы гликогена. Эти части дендритов очень чувствительны к действию экстремальных факторов (гипоксии, токсических веществ и т.д.). Дендриты активно функционирующих нейронов головного мозга достаточно плотно покрыты шипиками, что значительно увеличивает их принимающую поверхность. Нобелевский лауреат Ф. Крик выдвинул гипотезу, что форма шипиков может меняться в зависимости от функционального состояния мозга. Есть специальное название для этого подтипа аксодендрических синапсов - аксо-шипиковые (рис. 6.5).

       Суммируя вышесказанное, необходимо особо подчеркнуть, что специфическое гистологическое строение нервной ткани, ультраструктура нейрона и его отростков обеспечивают максимальные возможности для осуществления межнейрональных взаимодействий (основной фундаментальной функции нервной системы). В связи с этим, приведём один вывод, сделанный классиком нейробиологии Рамон-и-Кахалем ещё в начале века: «Гениальность человека определяется не размером нервных клеток и не числом их, а способом их взаимодействий».  

                       Строение нервной системы.

       Нейроны слагают единую нервную систему организма посредством образования многочисленных межнейрональных связей. Для понимания гистологического строения нервной ткани принципиальным является тот факт, что нервные клетки живут и работают только внутри этой системы. Отсоединённые от неё, нейроны погибают.

       На  нефиксированном срезе мозга можно увидеть структуры двух типов:  серое и белое вещество. Серое вещество - это скопления нейронов. Они наблюдаются прежде всего в коре больших полушарий (поэтому кора серого цвета), а  также в ядрах мозга. Белое вещество - это проводящие системы мозга, которые состоят их нервных волокон, покрытых миелином.

       Тела нейронов объединяются в структуры трёх типов.

1. Сетевидные сплетния - это филогенетически самая древняя форма объединения нейронов, представленная диффузной сетью, в которой нейроны своими отростками соединяются друг с другом в разных направлениях. Сетевидную нервную систему имеют кишечнополостные. У млекопитающих такая форма организации нервных клеток существует в виде так называемых интрамуральных сплетений в стенках многих внутренних органов: в сердце, кишечнике, печени, матке и т.д.; и экстрамуральных сплетений, вынесенных из ЦНС и из самих внутренних органов: солнечное сплетение (его старое название «брюшной мозг»), верхнее и нижнее брыжеечные, тазовое и т.д. Они принадлежат парасимпатическому и симпатическому отделам автономной нервной системы, и, получая импульсы из ЦНС, могут передавать сигналы непосредственно на гладкомышечные клетки внутренних органов. Высшие центры автономной нервной системы находятся в гипоталамусе.
2. Ядерный (узловой, или ганглионарный) тип - это скопления нервных клеток, отростки которых образуют пучки (имеющие определённое направление), которые могут объединяться в нервные стволы. Такой тип организации нервной системы появляется у червей и характерен для беспозвоночных животных. У высших позвоночных к этому типу скоплений нервных клеток относятся ядра серого вещества головного и спинного мозга, а также периферические нервные ганглии.
3. Экранный тип - высший тип организации нервных центров.  Нейроны, выполняющие сходные функции образуют мантийный слой, кору,  покрывающую полушария конечного мозга и мозжечка, таким же образом располагаются нейроны сетчатки глаза. В коре представлены рецептивные поля пространств, на которые, как на экран, проецируются нервные импульсы. В толще коры нейроны одного или нескольких типов располагаются слоями, между которыми имеется множество ассоциативных связей. Этот тип нервных центров  филогенетически самый молодой, он появляется у позвоночных. У рыб возникает древняя кора, палеопаллиум (или палеокортекс), функционирующая как обонятельный центр. В связи с переходом к наземному существованию происходит дальнейшее развитие и усложнение коры: у высших рыб и амфибий появляется старая кора, архипаллиум (или архикортекс). У земноводных, птиц и низших рептилий архипаллиум покрывает древнюю кору. У высших рептилий появляется группа нейронов, образующих новую кору, неопаллиум (или неокортекс). У млекопитающих неокортекс интенсивно развивается, оттесняет старую кору и в ходе эволюции становится преобладающим в коре головного мозга. У человека неокортекс достигает наибольшего развития и становится высшим иерархом нервной системы, центром обучения, памяти, интеллекта и главным центром управления всем организмом. Гиппокамп (участок архикортекса) отвечает за сексуальное и агрессивное поведение, а также участвует в процессах сохранения памяти. Небольшой участок палеокортекса располагается на базальной поверхности больших полушарий и входит в систему обонятельного анализатора.