Нервная ткань

       Белковые продукты, синтезированные в гранулярном ЭПР, далее поступают в аппарат Гольджи, который интенсивно развит особенно в крупных нейронах. Характерная особенность расположения диктиосом в нейроне - это их преимущественная концентрация в зоне между ядром и аксонным холмиком (местом отхождения аксона от перикариона), отсюда в аксон поступают синтезированные белковые продукты (пузырьки с нейромедиатором, белки цитоскелета, мембранные пузырьки, необходимые для роста отростка и т.д.).

       Среди других органоидов цитоплазмы нервных клеток необходимо отметить многочисленные митохондрии. Потребность нейронов в кислороде велика, это обусловлено высоким уровнем метаболизма. В связи с этим нервные клетки очень чувствительны к гипоксии. Особенно высока плотность митохондрий в таких локусах клетки, как аксонный холмик, рецепторные окончания, синапсы, узлы ветвления дендритов.

       Цитоскелет нейронов хорошо развит, представлен микротрубочками, промежуточными филаментами, микрофиламентами, и служит для поддержания формы нейрона и его отростков, а также для направленного транспорта многочисленных цитоплазматических пузырьков.

       Помимо описанных выше компонентов цитоплазмы нервные клетки содержат лизосомы, гранулы гликогена (по-видимому, как запасной энергетический субстрат) и пигменты. Так жёлто-коричневый пигмент липофусцин (его называют пигментом старения) накапливается в нейронах ЦНС с возрастом, другой, тёмно-коричневый, пигмент нейромеланин (связан с метаболизмом таких нейромедиаторов, как дофамин и серотонин)  присутствует в нейронах чёрной субстанции среднего мозга и голубого пятна.

       Таким образом, нейрон обладает следующими отличительными признаками:

• образует многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых устанавливает контакты (образует синапсы) с другими нейронами или эффекторными клетками;
• синтезирует и выделяет нейромедиатор;
• выделяет нейромедиатор в квантовой форме в специализированных секреторных зонах (синапсах)  при деполяризации мембраны;
• мембрана нейрона содержит рецепторы медиаторов, при присоединении молекул нейромедиаторов к рецепторам возникают потенциалы( постсинаптический возбудительный потенциал или тормозный постсинаптический потенциал).

       Итак, мы рассмотрели общие черты строения всех нейронов, теперь необходимо остановиться на их отличиях. Описано около 100 типов нервных клеток организма человека, отличающихся по своему строению и функциям. 

                               Классификация нейронов.

       Существует несколько классификаций нейронов, в зависимости от признака, положенного в их основу.

1. По количеству отростков все нейроны делятся на три группы (рис.6.4):

• мультиполярные нейроны имеют много дендритов и один аксон - это основная масса нейронов ЦНС, например, мотонейроны спинного мозга, пирамидные клетки коры больших полушарий;
• биполярные нейроны имеют аксон и один ветвящийся дендрит, например, обонятельные рецепторные нейроны, нейроны чувствительных ганглиев;
• униполярные нейроны - имеют один отросток (аксон), к ним относятся, например, нейроны сетчатки глаза, иногда к этой группе относят псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов (аксон и дендрит выходят из тела нейрона в одном месте).

 
        

2. По длине основного отростка нейрона - аксона нервные клетки делят на две группы:

• клетки первого типа Гольджи, аксон этих клеток выходит далеко за пределы клеточного тела,
• клетки второго типа Гольджи, аксон которых не выходит за пределы клеточного тела и имеет многочисленные ветвления вблизи этого тела.

 
        

3. Функциональная классификация нейронов. Нервные клетки, в pависимости от их местоположения, определяющего их функции, делятся на:

• чувствительные (сенсорные) - так называются нейроны, которые воспринимают сигнал из внешней или внутренней среды и преобразуют энергию внешнего стимула в нервный импульс;
• вставочные (переключательные, ассоциативные или интернейроны) - составляют основную массу клеток мозга, служат для анализа и переработки поступивших импульсов, кора больших полушарий, многие подкорковые ядра целиком состоят из переключательных нейронов;
• двигательные нейроны служат для иннервации сократительных и секреторных клеток, их аксоны идут к исполнительным органам - к мышцам или железам.

       На первом этапе филогенеза нервной ткани одни и те же клетки и воспринимают раздражение, и передают нервный импульс к мышечной клетке. На втором этапе эволюционного развития происходит разделение функций: одна клетка воспринимает раздражение (чувствительный нейрон), передаёт сигнал другому нейрону (двигательному), который по своему аксону посылает импульс к мышце. Третьим этапом считается появление вставочных нейронов (нейронов-посредников, переключателей), которые анализируют воспринимаемые сигналы, трансформируют их и направляют либо в другие отделы ЦНС, либо к эффекторным нейронам. 

3. По направлению возбуждения различают

• афферентные нейроны, несущие импульс к центру (головному и спинному мозгу), например, все чувствительные нейроны, нейроны восходящих путей;
• эфферентные нейроны, проводят нервный импульс от центра      к периферии, это нейроны двигательных путей, нисходящих проводящих трактов (например, пирамидной и экстрапирамидной систем).

 
       

4. По данным электрофизиологии. Согласно этой классификации       нервные клетки делятся на возбудительные и тормозные,       тормозные - это обычно вставочные нейроны, содержащие нейромедиатор - g-аминомасляную кислоту (ГАМК).

 
      

5. Химическая классификация нервных клеток основана на выделяемых ими нейромедиаторах:

• холинергические, основной медиатор ацетилхолин, в головном мозге эти нейроны располагаются в трёх локусах: ствол мозга (средний мозг и варолиев мост), двигательная кора больших полушарий и гиппокамп; в спинном мозге это - двигательные нейроны передних рогов спинного мозга (ацетилходин выделяется в нервно-мышечных синапсах), а также к этой группе относятся нейроны автономной нервной системы: ацетилхолин содержат преганглионарные волокна симпатической нервной системы и все нейроны парасимпатической нервной системы;
• адренергические, основной медиатор норадреналин, к ним относятся, например постганглионарные нейроны симпатической нервной системы и нейроны голубого пятна;
• дофаминергические, основной медиатор дофамин, содержится в окончаниях аксонов многих нейронов ЦНС (чёрная субстанция, средний мозг, гипоталамус);
• ГАМК-эргические - тормозные нейроны (например, базальных ядер, мозжечка), ГАМК - это основной тормозный медиатор ЦНС;
• серотонинэргические - многие нейроны ствола мозга, расположенные, например, в ядрах шва;
• пептидергические, выделяющие нейропептиды, многие нейроны ЦНС (кора больших полушарий, гипоталамус, таламус, мозжечок и т.д.)

 
       

6. Морфологическая классификация нейронов основана на форме     перикариона (веретеновидные, звёздчатые, пирамидные и т.д.)

 
       

7. По характеру воспринимаемого сигнала нейроны подразделяются        на механорецепторы, зрительные, обонятельные, вкусовые и         температурные.

        

                       Строение отростков нейронов.

       Наличие отростков - характерная морфологическая особенность нервных клеток. Свойство образовывать их запрограммировано генетически, и начинает проявляться у нейробласта достаточно рано. В начале дифференцировки эти клетки образует множество отростков, но затем их число уменьшается и остаются только те из них, которые нашли своих партнёров, т.е. образовали межнейрональные связи. Остальные же отростки редуцируются. В связи с этим, интересно наблюдать  поведение нейробластов в культуре ткани: они быстро начинают формировать отростки и образовывать связи с другими клетками. Клетки, не образовавшие связей, стареют и погибают.

       Аксоны и дендриты по своему строению и выполняемым функциям имеют ряд принципиальных отличий. Вначале дифференцировки молодые нейроны образуют короткие отростки, которые потенциально могут стать как аксоном, так и дендритом. В настоящее время выделен специфичный для аксона белок нейромодулин, он синтезируется в теле нейрона и транспортируется в отросток, который станет аксоном. Все остальные отростки нейрона станут дендритами.

       Сравнительная морфологическая характеристика аксонов и дендритов приведена в таблице 6.1: 

 

       Аксон, или нейрит, обычно длинный отросток, как правило, не ветвящийся, проводит генерированный нервный импульс от тела клетки к эффекторному органу, без изменения. Передача этого командного импульса происходит в синапсах, с помощью специальных химических посредников - нейромедиаторов.

       Синапс (от греч.synapsis - соединение, связь) - специализированные межклеточные контакты в нервной ткани. В синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части, разделённые синаптической щелью. Схема строения типичного химического синапса и типы синапсов представлены на рис. 6.5.

        Нейромедиаторы синтезируются и упаковываются в мембранные пузырьки в теле нейрона и транспортируются по аксону в его окончания. На электронных микрофотографиях в пресинаптических расширениях аксонов хорошо видны транспортные пузырьки и митохондрии. В результате деполяризации в пресинаптической мембране открываются потенциал-зависимые* кальциевые каналов, что приводит к притоку ионов Ca²⁺ внутрь окончания аксона. В присутствии катионов Ca²⁺ происходит экзоцитоз пузырьков с нейромедиатором и выход нейромедиатора в синаптическую щель. Молекулы нейромедиатора связывается со своими рецепторами на постсинаптической мембране. В результате этого взаимодействия открываются лиганд-зависимые** ионные каналы постсинаптической мембраны, что вызывает изменение её электрического потенциала (деполяризацию или гиперполяризацию). При деполяризации возбуждение распространяется по воспринимающей мембране.  Передача сигналов в химических синапсах осуществляется строго в одном направлении: от аксона передающего нейрона к постсинаптической клетке.

       Дендриты и тело нейрона принимают множество различных возбуждающих и тормозных сигналов, которые подвергаются пространственной и временной суммации. Затем с помощью системы ионных каналов на мембране аксонного холмика формируется потенциал действия, который без изменений пройдёт по аксолемме (мембране аксона) к синаптическим окончаниям.

       Природа всех сигналов, принимаемых и передаваемых нейронами, одинакова - это изменение электрического потенциала, распространяющееся по плазматической мембране нейрона в виде бегущей волны. Скорость распространения нервного импульса по аксону достигает 100 м/сек. Мембранный потенциал (это разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами плазмалеммы) может изменяться в результате деполяризации какого либо участка этой мембраны. При этом открываются специфические ионные каналы, по которым катионы Na⁺ проходят внутрь клетки. Затем открываются К⁺- каналы, и выходящий из клетки поток ионов К⁺ возвращает мембранный потенциал в равновесное состояние. Всё это