Коррелятивная изменчивость у сельскохозяйственных животных

Интересный случай коррелированной  реакции у разводимых в звероводческом совхозе серебристо-черных лисиц  описан Беляевым и Трут. В результате 10 лет отбора на спокойный темперамент  была замечена коррелированная реакция  в виде удлинения периода гона, что с точки зрения зверовода  является весьма желательным свойством. Возможно, что подобные явления играли важную роль в одомашнивании ряда экономически ценных животных.

 

          Коррелированные реакции, снижающие приспособленность животных в такой степени, что популяция приближается к вымиранию или не обеспечивает воспроизводства поголовья, имеют серьезное значение для животноводства. Эти явления часто усложняются воздействием инбридинга, что, возможно, имело место в классическом случае линии коровы Дюшесс у шортгорнов. Но они могут наблюдаться и независимо от инбридинга, как это, видимо, наблюдалось на опыте с отбором кур  по длине плюсны, в котором временное прекращение отбора позволило значительно восстановить жизнеспособность, несмотря на продолжающийся инбридинг. Всё сказанное подтверждает практическое и теоретическое значение коррелированных реакций. [3]

 

 

         

 

 

 

       

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

        1.1.3 Показатели коррелятивной

                       изменчивости.

 

 

         Корреляция  - это зависимость разнообразия одного признака от разнообразия другого. При отборе животных по какому-либо признаку надо четко представлять, к каким изменениям других признаков, связанных с данными, это может привести.

       Корреляция по направлению может быть положительной (с увеличением одного признака связанный с ним другой также увеличивается) и отрицательной, или разнонаправленной (с увеличением одного признака другой уменьшается). Показателем связи между признаками служит коэффициент корреляции ( r ), абсолютная величина которого показывает силу связи, а знак перед ним – ее направление.

При отсутствии связи r=0; если же r ≥0,7, то связь считается сильной; если r=0,3, то связь слабая; если при 0,3 ≤r≤0,7 – средняя. Коэффициент корреляции позволяет определить силу и направление связи при прямолинейном ее типе или близком к прямолинейному. Данная величина выражается десятичной дробью и может принимать значение от 0 до ±1.

Вычисляется этот коэффициент  по формуле:

 

 

где  αx - отклонение каждого  варианта от средней арифметической одного признака (Мх) в ряду Х, а αy - отклонение того же варианта от средней  арифметической другого признака (Му) в ряду У;

σ_х – среднее квадратическое отклонение по первому признаку;

σ_х – среднее квадратическое отклонение по второму признаку;

n – объём выборки. [8].

                               

    Пример 2:

                  

               Таблица 3 - Корреляции  между партнерами одной пары

            у  айрширских коров, лактировавших не менее 100 дней.

 

 

Типы пар	Однояйцевые двойни		Двуяйцевые  двойни		Полусестры		Пара неродственных животных
Лактация	1	2	1	2	1	2	1	2
Продолжительность лактации	0,57	0,40	0,48	0,46	0,33	0,63	0,20	-0,38
Удой молока за 305 дней	0,85	0,65	0,59	0,35	0,34	0,53	0,25	-0,13
Удой молока за 70 дней	0,73	0,49	0,48	0,29	0,11	0,49	0,15	0,13
Содержание  в молоке:
Жира	0,96	0,91	0,57	0,69	0,16	0,13	0,18	0,07
Обезжиренного сухого вещества	0,90	0,81	0,66	0,51	0,37	0,56	0,14	0,22
Казеина	0,91	0,84	0,63	0,48	0,21	0,35	0,11	0,34
Белка без казеина	0,87	0,57	0,52	0,55	0,57	0,24	0,07	0,24
Лактозы	0,79	0,51	0,82	0,50	0,26	0,60	0,28	0,25
Живой вес в возрасте 18 месяцев	0,90	0,90	0,53	0,54	0,55	0,52	0,33	0,32
Число пар животных	26	21	28	22	28	21	36	26
Показатель корреляции, достоверный  при Р=0,05	0,38	0,43	0,37	0,42	0,37	0,43	0,33	0,38
Средний коэффициент корреляции	0,83	0,68	0,59	0,49	0,32	0,45	0,19	0,12

 

            В этой таблице представлены коэффициенты корреляций ( как показатели сходства) в пределах  пар четырех категорий коров: близнецов, двуяйцевых двоен, полусестер и неродственных друг другу. Все эти животные, начиная с семидневного возраста, выращивались и затем оставались в одном стаде, на одной ферме. При ограниченном числе пар, находившихся под наблюдением в данном опыте, средние ошибки коэффициентов корреляции велики, но как указывают средние величины всех коэффициентов корреляции, приведенные в последней строке таблицы, уменьшение сходства по показателям продуктивности по мере уменьшения степени родства между партнерами одной пары выражено очень четко. Некоторое сходство между парами неродственных животных может служить показателем степени корреляции между условиями среды, в которых находились партнеры одной пары, поскольку они вместе выращивались и лактировали и поэтому хотя бы частично подвергались одинаковым положительным и отрицательным воздействиям факторам среды.  Степень увеличения сходства показателей продуктивности у близнецов зависит от наследуемости признаков, условий эмбрионального развития (одинаковых у двоен, но не у одинцов) и от корреляции между условиями среды для всех пар животных. [7]                                   

         Ошибка лишь дает представление в каких пределах находится признак и не дает объективного заключения о том, достоверно ли данное значение, можно ли доверять полученному результату? Об этом судят по показателю – критерию достоверности. Коэффициент достоверности разности между группами рассчитывали по формуле:

 

,                                                                                                                                                   

где M - выборочное среднее,                                                            

 m – ошибка средней в данной выборке.

 

          Значение коэффициента достоверности разницы сопоставляется с таблицей Стьюдента-Фишера с учётом степени свободы, которая находится по формуле:

 

v =(n₁+n₂)-2,

 

где n₁ и n₂ – количество животных в группах.

 

        К основным показателям вариационного ряда относятся средняя арифметическая (обозначается буквой М), ее ошибка и среднее квадратическое отклонение (обозначается буквой σ ).

       Вычисление средней арифметической величины (М)(Х) Этот параметр одной цифрой характеризует среднее развитие признака в данной совокупности. Самый точный, но наиболее трудоемкий способ вычисления средней арифметической величины состоит в суммировании значений всех вариантов и делении суммы на число вариантов (n):

 

 

В свою очередь ошибка средней  для малых выборок определялась по формуле:

 

 

         В практической работе приходится иметь дело со случайной выборкой и по ее параметрам характеризовать параметры генеральной совокупности. Но выборка, особенно если она малочисленная, не может точно отражать все особенности и свойства генеральной совокупности, что ведет к возникновению статистических ошибок (m), которые показывают степень соответствия выборочных параметров параметрам генеральной совокупности. Чем меньше цифровое значение ошибки, тем точнее вычисленный параметр. Величина ошибки зависит от степени разнообразия признака и от объема выборки (чем больше разнообразия, тем больше и ошибка, и чем больше вариантов в выборе, тем меньше ошибка). Вычисляется по формуле:

 

 

        Сигма (σ) является основным параметром, характеризующим разнообразие объектов в совокупности по изучаемому признаку. Она показывает, насколько в среднем каждый вариант отличается от средней арифметической величины, и тем самым показывает степень варьирования:

 

 

Эта формула применяется  для малых выборок (средняя проба, взятая из большого массива изучаемых  животных, отражающая по основным показателям  и элементам всю статистическую совокупность).

 

         Коэффициент вариации – универсальный для всех признаков показатель, который рассчитывается в относительных величинах, и позволяет сравнивать признаки, измеряемые в разных единицах.   Коэффициент изменчивости измеряется в процентах и рассчитывается по формуле:

 

 

где Сv - величина относительная  и поэтому используется для сравнения  степени разнообразия признаков, выраженных в различных единицах измерения (кг, см и т.д.).

           Разнообразие же одного и того же признака, но в разных совокупностях, сравнивается с помощью сигмы (она является именованной величиной). Чем больше значение Сv, тем более изменчив признак:

а) при Сv ≤ 5% степень разнообразия считается слабой;

б) Сv ≈10% - средней;

в) Сv ≥15% - сильной.

 

      Во многих случаях зоотехнику-селекционеру важно знать, какая зависимость между вариацией двух или даже нескольких признаков, изменяются ли эти два признака независимо друг от друга или, может быть, вариация одного признака в определенной степени связана с вариацией другого, Для этого вычисляют коэффициенты корреляции (г) и регрессии (R).

 

         В отличие от коэффициента корреляции коэффициент регрессии величина именованная, он показывает на сколько единиц изменяется один из сравниваемых признаков при увеличении или уменьшении второго на одну единицу измерения. Определяется по формуле:

 

Rx/y = r х (σх / σу),

 

        Необходимо помнить, что характер и степень связи между признаками определяются не только наследственностью, но и внешней средой. С изменением условий кормления и содержания животных величина связи может существенно изменяться. [8]

 

        В селекционной практике большое значание имеют методы, позволяющие выявить препотентность быков, т.е установить способность отдельных производителей стойко передавать свои качества потомству. С помощью коэффициента корреляции ( r ) дочерей и матерей (С.А. Рузский, 1973)  и однородности потомства быков по признакам ( Cv ) можно вычислить препотентность быков.

 

 

             Таблица 4 -  Оценка препотентности быков-производителей

                 по показателям продуктивности их дочерей ( 1 лактация).

 

Бык -                  производитель	Изменчивость ( Cv) дочерей, %			Корреляция ( r )дочерей и матерей по^
	удоя, кг	молочного жира		удоя, кг	молочного жира
		%	кг		%	кг
Матодор 109	19,9	3,6	20,1	- 0,04	- 0,01	0,06
Глобус 649	21,0	4,2	20,3	0,16	0,51	0,31
Лебедь 491	18,1	5,2	19,4	- 0,12	0,06	-0,19
Рудольф 52	26,4	5,9	27,6	0,09	-0,11	-0,36
Тайфун 46	22,4	4,4	23,1	-0,05	-0,08	0,07
Вальс 575	20,4	2,9	20,9	0,15	-0,13	0,10
Дублер 942	15,4	3,8	15,6	- 0,10	0,03	-0,17
Музыкант 621	21,7	4,2	20,7	0,18	0,45*	0,28
Рогоз 20	16,7	3,3	17,5	- 0,11	-0,41	-0,36
Мустанг 621	20,5	1,7	19,9	- 0,03	-0,04	0,04
Багульник 877	19,0	4,2	19,1	0,10	-0,16	-0,41
Ярус 4021	11,4	4,9	13,6	- 0,23	-0,09	-0,11

*Р<0,05

         По коэффициенту корреляции (2r ) признаков по цепочке «матери – дочери»принято рассчитывать величину наследуемости. Иногда селекционеры рассчитывают коэффициент ранговой корреляции по Спирмену, отражающий в относительных единицах уровень развития признаков, а следовательно, и ценность их родителей. А что такое коэффициент корреляции, рассчитываемый по методике Пирсона? Например, корреляционная связь между яйценоскостью и массой яйца, массой яйца и живой массой кур и т.д.  В чем же биологическая сущность этого коэффициента и что он отражает? И как его использовать селекционеру? Существует или существовало мнение, что «наличие отрицательной корреляции затрудняет одновременную селекцию по нескольким признакам, а при     r= - 0,4 и менее практически невозможно отобрать в популяции особей, оптимально сочетающих два или несколько селекционируемых признаков». Но практика опровергла этот  тезис. В научной литературе 1970-80-х годов можно встретить сведения о том, что в линиях яичных кур корреляция между яйценоскостью и массой яйца находится на уровне от -0,3 до -0,5. Однако, уже выведены куры, от которых за год получают по 310-330 яиц, при этом выход яичной массы  составляет 21-21,5 кг, а отборного яйца – до 45-47%. Более того, в крупных яйцах изменилось соотношение белка и желтка. [6]

 

             Таблица 5 - Наследуемость*(диагональ) и корреляция**

       (ниже  диагонали)  признаков продуктивного  долголетия 

                                        коров.

 

№  п/п	Признак	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
1	Удой за жизнь (кг)	0,03
2	Возраст 1 отёла (мес.)	-0,03	0,36
3	Возраст выбытия (мес.)	0,93	0,11	0,04
4	Продуктивный период (мес.)	0,94	-0,13	0,97	0,03
5	Дней лактации за жизнь	0,95	-0,10	0,96	0,98	0,03
6	Удой наивысший (305 д., кг)	0,79	0,13	0,73	0,70	0,72	0,08
7	Дойные дни в среднем за лактацию	0,17	0,10	0,18	0,16	0,23	0,25	0,06
8	Средний удой по всем лактациям (кг)	0,56	0,22	0,48	0,42	0,48	0,69	0,69	0,16
9	Средний удой (305 д.) за лактацию (кг)	0,68	0,26	0,59	0,53	0,57	0,89	0,33	0,79	0,20
10	Сервис-период в среднем за жизнь (дн.)	0,03	0,01	0,03	0,03	0,05	0,12	0,52	0,45	0,19	0,06
11	МОП в среднем за жизнь (дн.)	0,02	0,00	0,03	0,03	0,04	0,11	0,51	0,44	0,18	0,99	0,06