Коррелятивная изменчивость у сельскохозяйственных животных

       Величина коррелятивной изменчивости признаков и свойств имеет особое значение для организации племенной работы и прогнозирования ее результатов в молочном и мясном скотоводстве, так как в практических условиях оценка этих животных  обычно проводится по комплексу признаков,  что нашло  свое наиболее яркое выражение при бонитировке животных с использованием балльной оценки показателей.  Особенно важно знать коррелятивную зависимость между основными признаками у молочного скота, к которым относятся взаимосвязь между живой массой и удоем коров, удоем и жирностью молока, удоем и белково-молочностью,  жирностью и белково-молочностью, развитием вымени и удоем и т.д.                  Прежде всего интерес представляет взаимосвязь между живой массой  и удоем коров, поскольку известно, что крупные коровы обладают более высокой продуктивностью. Однако корреляция между живой массой и удоем коров имеет криволинейный характер. Как правило, с повышением живой массы коров до оптимальных показателей для породы и стада удои возрастают, в дальнейшем же повышение живой массы не сопровождается повышением удоя. Необходимо учитывать  и то обстоятельство, что с повышением живой массы значительно увеличивается расход кормов на производство 1 кг молока. Поэтому для установления оптимального предела живой массы следует руководствоваться  коэффициентами молочности (выход молока на 100 кг живой массы).[7]

         Как правило, удой коров имеет отрицательную корреляцию  с жирностью молока и белково-молочностью. По жирномолочности коэффициент корреляции в зависимости от породы коров колеблется от -0,01 до -0,45; соответственно по белково-молочности - от -0,2 до -0,3. При одновременной селекции скота по удою и жирности молока в ряде хозяйств наблюдалась положительная корреляция по этим показателям (до +0,41). 

         Жирность молока  обычно положительно коррелирует  с белково-молочностью. Однако имеются сведения, что в стадах с высокой молочной продуктивностью  отбор коров по жирномолочности  не обеспечивает повышение белково-молочности. Поэтому в настоящее время на всех молочных фермах одновременно осуществляется контроль жирности молока и белково-молочности. Одновременная селекция скота по удою и содержанию жира в молоке приводит к уменьшению отрицательной корреляции по этим показателям.

        Корреляция между уровнем продуктивности и долголетием коров  в отдельных стадах  колеблется от 0,107 до 0,175.Установлена положительная корреляция между развитием вымени и удоем коров. [1]

Пример 1: Были изучены коэффициенты корреляции между удоем и содержанием  массовой доли жира (МДЖ), массовой долей  белка (МДБ), живой массой, а также  между МДЖ и МДБ черно-пестрого скота с кровью голштинской породы.

            Таблица 2 – Корреляция между хозяйственно-полезными

                     признаками у коров при проявлении наивысшей

                                                  продуктивности.

      Можно отметить, что удой, как и следовало ожидать, в большинстве случаев связан  отрицательно с содержанием МДЖ. При  повышении удоев от 6374 до 6770 кг у всех коров эта связь закономерно ослабла, при дальнейшем  их росте до 6971 кг у 5/8- кровных  - увеличилась,  при удое в 7316 кг у ¾-кровных коэффициент корреляции оставался на прежнем уровне, а при удое 7590 кг у 7/8-кровных даже приобретал положительную величину. Анализируя связь удоя с содержанием белка  в молоке проявляется аналогичная закономерность. При удое до 6374 кг корреляционная связь оказалась положительной, а при удое в 6599 кг – отрицательной, при удое до 6770 кг – положительной, а при 6893 кг и более - отрицательной. Коэффициент корреляции между МДЖ и МДБ в молоке оказался во всех случаях положительным и достаточно высоким. Анализируя связь удоя с живой массой коровы, необходимо обратить внимание на следующее. При уровне удоя до 6374 кг связь положительная, то есть с увеличением живой массы увеличивается и удой. При росте удоя до 7316 кг связь становится слабо отрицательной, то есть повышение живой массы не сопровождается повышением удоя. При дальнейшем росте удоев корреляция вновь становится положительной, но более слабой, чем при пониженном удое.  Во всех опытных группах коров коэффициент корреляции между удоем и МДЖ отрицательный, между МДЖ и МДБ – положительный, удоем и живой массой – слабо отрицательный при удое до 7 тыс. кг. [7]

      У коров айрширской породы коэффициент корреляции между объемом вымени и продуктивностью за 305 дней лактации составляет 0,35. Для животных узкотелого типа характерны более высокие значения коэффициента корреляции: обхват вымени – удой 0,52; ширина вымени – удой  0,58.

       Корреляция признаков мясной продуктивности крупного рогатого скота  характеризуется  следующими показателями: масса при рождении и прирост до отъёма 0,46; живая масса и масса туши 0,45-0,55; среднесуточный прирост и конечная масса 0,77; масса телят при отъёме и молочность матерей 0,7.   Приведенные данные указывают на то, что корреляционные связи между отдельными признаками не являются постоянными и меняются в процессе селекции, а также под влиянием факторов внешней среды. [1]

        Коэффициентом корреляции также может быть измерена степень повторяемости признака. Под повторяемостью признака понимают степень соответствия между оценками по нему животного,  произведенными в разное время. Например, между удоем коровы за первую лактацию и последующей  ее продуктивностью; между живой массой животного в раннем возрасте и массой во взрослом состоянии; между удоем коровы за первые отрезки лактации  и за 305 дней лактации. Степень повторяемости признака имеет важное значение для отбора: чем она больше, тем надежнее будет отбор по первым признакам, тем раньше можно определить племенную ценность животного. Установлено, что чем в большей мере тот или иной признак зависит от условий кормления и содержания животных, тем ниже степень повторяемости. Выравненность хозяйственных условий в разные периоды оценки признака повышает степень его повторяемости. Более высокая повторяемость характерна для морфологических (экстерьерных) и некоторых качественных показателей, менее высокая – для количественных признаков.

        Установлена высокая повторяемость удоев коров за первые 3 месяца лактации и удоев за 305 дней (от 0,80 до 0,90), за смежные лактации (от 0,37 до 0,60), за первые 3 лактации и их пожизненной продуктивностью (от 0,82 до 0,91). Повторяемость этих показателей в условиях выровненного  по годам кормления выше (от 0,60 до 0,75). Небольшая величина повторяемости обнаружена между живой массой телят при рождении и массой во взрослом состоянии (r = 0,19), коэффициент корреляции между этими показателями у ягнят 0,12-0,28. Очень важен этот показатель при оценке быков-производителей по качеству потомства в разных стадах. [1]

       Коррелятивные связи носят прямолинейный и криволинейный характер. Примером криволинейной связи является изменение положительной корреляции между удоем и живой массой коров после 5-6-й лактации на отрицательную или ее отсутствие, т.е. связь может изменяться в противоположную сторону.

       Если замечено, что повышение живой массы до 550-600 кг сопровождается прибавкой удоя, при дальнейшем же повышении живой массы коров прибавка удоев становится очень незначительной и на 100 кг живой массы  получают меньше молока, т.е. процесс экономически невыгоден.[6]

       Коэффициент корреляции указывает лишь на степень связи между двумя признаками, но по нему нельзя определить, на сколько единиц увеличивается один признак при увеличении другого. Для этой цели вычисляют другую специальную величину, называемую коэффициентом регрессии. [8]

                   1.1.2 Коррелированные реакции.

         Идея коррелированных реакций всегда привлекала внимание животноводов и ученых, изучавших эволюцию. Дарвин описал  их под названием «коррелятивной изменчивости», подразумевая под этим «что вся организация настолько тесно взаимосвязана в период роста и развития, что когда в любой ее части происходят слабые изменения, аккумулируемые естественным отбором, то другие также претерпевают изменения». Из новейших исследований эволюции Шмальгаузен подчеркнул эволюционное значение корреляций и коррелированных реакций и детально рассмотрел различные механизмы, обуславливающие эти явления. Как отметил Симпсон, палеонтологи давно уже заметили наличие фенотипических связей между признаками. Но главные источники этих связей, по крайней мере тех, которые могут иметь отношение к искусственному отбору, стали известны лишь тогда, когда были открыты такие генетические явления, как плейотропии и сцепление генов, хотя далеко не все коррелированные реакции обусловлены исключительно этими явлениями.

          Одна из форм коррелированных реакций, играющая большую роль при длительной эволюции, наблюдается в тех случаях, когда интегрированная  система органов и функций нарушается новым или усиливающим давление отбора  на какой-то один признак. В подобных случаях коррелированные компоненты приспособленности становятся объектами давления вторичного естественного отбора, действующего в направлении восстановления целостности функций или организации животного. Эти компоненты вновь приходят в гармонию с изменившимися свойствами или размерами животного, которые были первичным объектом естественного отбора. В результате этого процесса образуются группы корреляций между различными признаками. Значение генетических и фенотипических корреляций между признаками . Простейшая модель зависимости между различными типами корреляций изложена в работе Сирлом и заключается в том, что обычно выраженные цели искусственного отбора минимальны,  т.е.они касаются  лишь немногих признаков, а не всего комплекса, включая и саму приспособленность. Это означает, что успешный отбор, направленный на достижение этих целей, неминуемо должен вызвать ряд нежелательных изменений по крайней мере тех признаков, которые перед началом отбора были  в оптимальном состоянии. Давняя проблема качества молока именно возникла в результате этого.

        В связи  с тем, что у крупного рогатого скота между величиной удоя и содержания жира в молоке имеется отрицательная генетическая корреляция, интенсивный и успешный отбор по одному из этих признаков ведет к уменьшению второго. Поскольку корреляция между этими признаками близка к -0,50 , то теоретически можно избежать ее последствий, сконцентрировав отбор на тех генах, которые оказывают влияние лишь на один из них.  Поскольку в этом случае может быть использована значительно меньшая часть генетической изменчивости данного признака, эффективность отбора будет снижаться.

        Дикерсон обстоятельно рассмотрел те усложнения, которые вносят  генетические корреляции в программы генетического отбора у кур. Переплетающаяся сеть положительных и отрицательных корреляций  различных признаков, влияющих на яйценоскость кур, приводит к тому, что одновременный отбор по всем этим признакам может кончиться полной неудачей.  Это моде произойти, например, в том случае, если отбор по признаку А встретит противодействие в силу того, что данный признак будет изменяться в противоположном направлении в результате его коррелированной реакции на отбор по признаку Б. Затруднения этого рода еще более возрастают вследствие того, что положительно коррелирующие  между собой признаки могут после некоторого периода отбора стать отрицательно коррелирующими. Этот процесс может быть обусловлен разными факторами, в тои числе, как показано Лернером, исчерпанием не обусловленной сцеплением генов адаптивной генетической изменчивости. В этой работе Лернер различал два типа коррелированной реакции: факультативную и облигатную. Первая обусловлена чисто случайными генетическими корреляциями, вызванными плейотропией или тесным сцеплением генов ( у высших животных оба эти явления практически невозможно различить) селекционируемого и неселекционируемого признаков у исходных популяций. Облигатные  коррелированные реакции характеризуются определенным направлением. Они определяются тем фактором, что признаки, находящиеся под воздействием отбора, были перед его началом  физиологически и морфологически в оптимальных сочетании. При этих условиях модно ожидать, что способность к воспроизведению (а отсюда и эффективность размножения популяции) в результате отбора рано или поздно снизится. Из этого правила есть исключения, по крайней мере при кратковременном отборе: воспроизводительная способность  не всегда страдает при отборе по какому-то определенному признаку. Примером могут служить опыты Демпстера, Лернера и Лаури, в которых при отборе кур  на повышение яйценоскости их воспроизводительная способность не снизилась. Ранфелд и др.,  проводя на протяжении 17 поколений отбор мышей по скорости роста в послеотъёмный период, нашли, что между этим признаком и величиной помета существовала положительная генетическая корреляция.