Агрохимия

Перенос генетического  материала между органеллами. Совместная работа трех геномов. 

Мембранные системы  растительной клетки. Плазмалемма, тонопласт, ЭПР, аппарат Гольджи. 

Особенности строения плазмалеммы. Транспортные системы  плазмалеммы, протонная энергетика транспортных систем, Н+-АТФаза Р-типа. 

Особенности строения тонопласта. Транспортные системы тонопласта. H+ -АТФаза V-типа, пирофосфатаза. 

Эндоплазматический  ретикулум (ЭР) растительной клетки. Шероховатый  и гладкий ЭР. Различные функциональные участки растительного ЭПР. Сигнальные последовательности белков, транспортируемых в ЭПР. KDEL-последовательность. Функции ЭПР. 

Аппарат Гольджи (АГ). Структура АГ. Транспортные везикулы, диктиосомы, пузырьки. Два основных направления транспорта - плазмалемма  и вакуоль. Основные транспортируемые вещества. 

Вакуоль. Литический и запасающий типы вакуолей. Белковые маркеры типов вакуолей. Сигнальные последовательности белков, транспортируемых в вакуоль. Возникновение вакуолей de novo. Транспорт веществ в запасающие и литические вакуоли (слияние везикул, автофагия везикул). Сигнальные последовательности транспорта белков в вакуоль. Функции вакуолярной системы клетки. 

Цитоскелет растительной клетки. Структура цитоскелета. Актин  и тубулин, их полимеризация и  деполимеризация, G-актин и F-актин. Белки, ассоциированные с цитоскелетом. Участие актиновых филаментов во внутриклеточных движениях. Участие цитоскелета в движении и закреплении органелл. Роль цитоскелета в синтезе целлюлозы. Участие цитоскелета в процессе деления клетки, 

Клеточная стенка (КС). Углеводные компоненты клеточной стенки. Целлюлоза, гемицеллюлозы, пектины. Каллоза. Структурные белки клеточной стенки: белки, обогащенные гидроксипролином (HRGPs), пролином (PRPs), глицином (GRPs), арабиногалактановые белки (AGPs). Функциональные белки КС: экспансины, ферменты. 

Первичная и вторичная клеточная стенка. Лигнины, воска, кутин, суберин. Плазмодесмы (ПД), их строение. Количество плазмодесм на разных участках клеточной стенки и в разных тканях. Транспорт веществ по плазмодесмам. Два типа строения клеточной стенки у покрытосеменных растений. Образование клеточной стенки. Биосинтез микрофибрилл целлюлозы и их самосборка. Роль аппарата Гольджи в биосинтезе элементов матрикса. Функции КС: каркасная, защитная, транспортная, регуляторная, сигнальная. Олигосахарины. 

Онтогенез клетки растения. Стадии онтогенеза: деление клетки, рост клетки растяжением, дифференцировка, старение и смерть. Клеточный (митотический) цикл. Фазы цикла - G1, S, G2, М. Запуск и регулирование клеточного цикла. Циклины, циклин- зависимые протеинкиназы (CDKs). Апоптоз растительных клеток - программная гибель клетки. Сигналы и механизмы апоптоза. 

Клетки растений in vitro. Дедифференциация растительной клетки in vitro и формирование популяции  пролиферирующих клеток. Структурные  и функциональные особенности клеток растений in vitro. Гетерогенность и асинхронность популяции клеток растений вне организма. Изолированные протопласты клеток растений. Использование клеток растений in vitro как модельной системы в физиологических исследованиях и в биотехнологии. 

4. Биоэнергетика растительного организма 

Принципы термодинамики. Законы химической термодинамики. Свободная  энергия; изменение стандартной  свободной энергии (ДG°). Эндергонические  и экзергонические реакции. Химическое равновесие, химический потенциал. Выражение  изменения свободной энергии редокс- реакции в единицах электрохимического стандартного окислительно-восстановительного потенциала. 

Преобразование  энергии в клетке. Внешние источники  энергии для организмов. Две основные формы запасания энергии в  клетке: электрохимический потенциал протонов на энергизованных мембранах и макроэргические связи, взаимопревращение этих форм энергии. Энергетика процессов синтеза и гидролиза АТФ. Трансформация энергии на сопрягающих мембранах: электрохимический потенциал - движущая сила фосфорилирования. Уникальность энергетических процессов растений: фотосинтез и дыхание. 

4.1. Фотосинтез. 

Значение фотосинтеза  в трансформации вещества и энергии  в природе. Физико-химическая сущность процесса фотосинтеза и его значение в энергетическом и пластическом обмене растения. Лист как орган фотосинтеза. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата. Основные показатели мезоструктуры листа. 

Элементы структуры  молекулы хлорофилла, ответственные  за функцию поглощения, запасания и преобразования энергии в процессе фотосинтеза. Механизм поглощения и испускания света молекулой; спектры поглощения. Электронно-возбужденные состояния хлорофиллов, пути их дезактивации. Преобразования электромагнитной энергии в редокс- энергию; обратимые окислительно-восстановительные превращения хлорофиллов. 

Хлорофилл-белковые комплексы (ХБК); механизмы образования, значение связи пигментов с белком. Ориентация пигментов в ХБК. Механизмы  энергетического взаимодействия пигментов  в комплексах (экситонное взаимодействие) и между комплексами (переходные состояния). 

Роль каротиноидов в фотосинтезе. Антенная функция, возбужденные состояния каротиноидов, механизмы  миграции энергии на хлорофилл. Механизм защитного действия каротиноидов. Функции  каротиноидов в реакционном центре, специфика цис-конформации. Значение ксантофилловых циклов у высших растений и водорослей; фотопротекторная функция зеаксантина и диазоксантина. 

Первичные процессы фотосинтеза, их структурно-функциональная организация. Представление о фотосинтетической единице. Антенный комплекс, реакционный центр. Механизмы миграции энергии в хлоропластах. Современные модели структурной организации реакционных центров бактерий и высших растений. Механизм преобразования электромагнитной энергии в энергию разделенных зарядов в фотохимических центрах. 

Электрон-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о  совместном функционировании двух фотосистем. Компоненты ЭТЦ и последовательность переноса электрона по цепи (Z-схема). Циклический, нециклический и псевдоциклический электронный транспорт. Пространственная организация ЭТЦ в тилакоидной мембране: основные функциональные комплексы ЭТЦ (ФС-1, ФС-2,), их структура и функции. Строение и функции ФС-2. Организация в тилакоидной мембране и функционирование реакционного центра ФС-2. Система фотолиза воды и образования кислорода при фотосинтезе. Строение и функции ФС-1. Образование трансмембранного протонного градиента в процессе электронного транспорта. Структура и функции цитохром b6/f комплекса, Q - цикл. Регуляция потоков электронов при фотосинтезе. Фотосинтетический контроль. Локализация ЭТЦ комплексов в гранальных и стромальных мембранах тилакоидов. Системы регуляции циклического и нециклического электронного транспорта. Образование при фотосинтезе активных форм кислорода. Процессы фотоингибирования и фотодеструкции; защитные механизмы хлоропластов. 

Фотосинтетическое фосфорилирование. Основные типы, их физиологическое  значение, механизмы регуляции. Механизмы  энергетического сопряжения транспорта электронов и синтеза АТФ. Сопрягающие факторы фотофосфорилирования, их функции, структура, механизм действия. Механизм работы каталитических центов CFI. 

Регуляция потоков  электронов при фотосинтезе. Фотосинтетический  контроль. Локализация комплексов ЭТЦ  в гранальных и стромальных мембранах тилакоидов. Система регуляции циклического и нециклического электронного транспорта. Конечные продукты световой и темновой фазы фотосинтеза. 

Химизм процессов  ассимиляции углерода в фотосинтезе. Использование продуктов световой стадии для ассимиляции углекислоты. Рубиско: содержание фермента, структура, функции, регуляция. Цикл Кальвина, основные ферменты и механизмы регуляции цикла. Фотодыхание. ФЭП- карбоксилаза, ее характеристика и локализация. Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его функциональное значение. Организация процесса ассимиляции в клетках мезофилла и обкладки: особенности строения хлоропластов и реакций фотосинтеза. Обмен соединениями между мезофильными клетками и клетками обкладки. Характеристика групп С4 растений. Фотосинтез у САМ- растений: особенности организации процесса запасания энергии и фиксации углекислоты во времени. 

Транспорт продуктов  фотосинтеза из хлоропласта: челночные  системы выноса. Механизмы, контролирующие обмен метаболитами между хлоропластами  и цитоплазматической фазой клетки. Превращения Сахаров в цитоплазме и цитозоле; запасные и транспортные формы Сахаров. Включение углерода в аминокислоты. 

Ассимиляция углекислоты  в листе. Действие внешних факторов (интенсивность и качество света, фотопериод, концентрация СО2, О2, температура и др.) на фотосинтез. Различие в кривых зависимости скорости ассимиляции от концентрации СО2 и О2в газовой среде у С-3 и С-4 растений. Квантовый выход фотосинтеза. Транспорт СО2 к местам фиксации, роль карбоангидразы. Устьичная и клеточная проводимость для СО2 в зависимости от внешних факторов и возраста листа. 

4.2. Дыхание. 

Ферментные системы  дыхания. Характеристика отдельных  групп дыхательных ферментов: пиридинзависимые дегидрогеназы, флавинзависимые дегидрогеназы, оксидазы. Переносчики электронов: хиноны, железосерные белки, цитохромы, их химическое строение и свойства. 

Гликолиз. Основные ферменты синтеза и гидролиза  сахарозы и крахмала. Ферментативные реакции и энергетический баланс гликолиза, компартментация процесса в клетках растений. Гликолиз и глюконеогенез. Особенности гликолиза у растений: АТФ- зависимая фосфофруктокиназа и пирофосфатзависимая фосфофруктокиназа - регуляторные ферменты гликолиза. Фруктозо-2,6 фосфат - регуляторная молекула углеводного обмена в растениях. 

Окислительный пентозофосфатный цикл. Ферментативные реакции и регуляция цикла. Компартментация  цикла в клетке и его роль в  метаболизме растений. 

Пируватдегидрогеназный  комплекс: структура и регуляция. 

Цикл трикарбоновых  кислот. Ферментативные реакции и  регуляция цикла. Роль маликэнзима в регуляции работы цикла. Энергетическая эффективность процесса. Особенности цикла трикарбоновых кислот в растениях. 

Глиоксилатный цикл. Глиоксисомы и глиоксилатный  цикл. 

Дыхательная электронтранспортная цепь: основные компоненты, способы регистрации редокс- состояний. Структура и функции комплексов ЭТЦ дыхания: НАДН- дегидрогеназный комплекс. Сукцинатдегидрогеназный комплекс. Цитохром b/с комплекс. Цитохромоксидазный комплекс. Механизм образования трансмембранного протонного градиента в процессе электронного транспорта. 

Особенности ЭТЦ  дыхания растений. Альтернативные НАДН-дегидрогеназы - локализация в мембранах и  функции. Альтернативная оксидаза: структура, функции, принципы регуляции. Альтернативный путь переноса электронов в дыхательной цепи растений и его физиологическое значение. Ингибиторы электронного транспорта и ингибиторный анализ при изучении дыхательной активности растительных митохондрий. 

Окислительное фосфорилирование. Энергизация мембран  при функционировании ЭТЦ дыхания. АТФ- синтаза митохондрий. Структура, локализация, пространственная организация. Современные представления о механизме синтеза АТФ. 

Регуляция электронного транспорта в дыхательной цепи. Дыхательный  контроль. Понятие о разобщителях. Энергетическая эффективность дыхания. Челночные системы выноса АТФ и транспорт метаболитов через мембраны митохондрий. 

Функции дыхания  у растений. Интермедиаты окислительных  реакций как субстраты для  синтеза новых соединений. Превращение  органических кислот в митохондриях. Роль дыхания в создании и поддержании электрохимического потенциала на клеточных мембранах (плазмалемма, тонопласт, мембрана ЭР). Электронтранспортные цепи плазмалеммы, эндоплазматиче-ского ретикулума, микротелец, их структура и функции. 

Цитоплазматические оксидазы (аскорбатоксидаза, полифенолоксидазы, ксантиноксидазы, пероксидазы, каталазы). Их локализация, функции, вклад в общее поглощение кислорода растительной тканью. Изменения в интенсивности и путях дыхания в онтогенезе и при действии факторов среды. 

5. Водообмен 

Количество потребляемой растением воды, содержание воды в  клетках, тканях и органах. Молекулярная структура и физические свойства воды. Взаимодействие молекул воды и биополимеров, гидратация. Состояние  воды в клетке. Вода, как структурный компонент растительной клетки, ее участие в биохимических реакциях.