Нервная клетка

   Нервная клетка (neurocytus; синоним: нейрон, неврон, нейроцит) — основной структурный и функциональный элемент нервной ткани. Отличительными особенностями нервной клетки являются высокая возбудимость и способность по своим отросткам и телу проводить возбуждение, за счет чего реализуется главная функциянервной клетки  — переработка и передача сигналов от рецепторов к исполнительным органам организма (мышцам, железам). Основная масса нервных клеток сосредоточена в головном мозге. Всего у человека насчитывается около ста миллиардов нервных клеток.  Нервная клетка относится к отростчатым клеткам с четким делением на тело, ядерную часть и перикарион и отростки .     Среди отростков выделяют аксон (нейрит) и дендриты. Аксоны отличаются от дендритов длиной. ровным контуром, ответвления от аксона начинаются, как правило, на достаточно большом расстоянии от места отхождения. Дендриты обычно более короткие и ветвистые, чем аксоны. Аксоны составляют основу организации нервных волокон  и проводящих путей головного и спинного мозга . В цитоплазме тела  содержатся все основные внутриклеточные органеллы . Наружная мембрана нервной клетки  непосредственно переходит в мембрану аксонов и дендритов, образуя единую поверхность распространения нервного импульса. При этом дендриты служат проводниками нервных импульсов к нервной клетке, аксоны — от нее .

По  числу отростков  нейроны человека и высших позвоночных животных делят  на два основных типа, биполярные — (с одним аксоном и одним дендритом) и мультиполярные (с одним аксоном и несколькими дендритами). Самые многочисленные мультиполярные нейроны могут иметь два крайних варианта строения аксона: относительно короткий аксон, ветвящийся вблизи тела нервной клетки(клетка типа Гольджи); очень длинный (до 90 см) неветвящийся аксон, достигающий своим окончанием исполнительного органа (клетки типа Дейтерса).

    Все части нервной клетки (перикарион, аксон и дендриты) находятся в  непрерывной функциональной связи  друг с другом, и изменения в одной из них влекут за собой изменения в других.  Нервные клетки разнообразны, поэтому существуют несколько вариантов их классификации: по размеру клеток, форме тела, длине и числу отростков, типу секреции биологически активных веществ, конфигурации и величине биоэлектрических потенциалов, месту расположения в организме, характеру связи.

Разнообразие  нервных клеток обусловливает необходимость  исследования их специализации и  внутреннего взаимодействия. Например, функция сетчатки глаза, которую  можно рассматривать как участок мозга, вынесенный на периферию, становится понятной только через сложную координацию разнотипных нервных клеток.

    Различия между нервными клетками  могут определяться характером  специфических белков, встроенных  в наружную мембрану нервных клеток. К их числу относятся белки, образующие так называемые ионные насосы, поддерживающие разницу в содержании ионов натрия и калия внутри нервной клетки по отношению к наружной среде . Большую роль играют также белки-рецепторы, имеющие сродство с определенным типом медиатора, гормона или другого биологически активного вещества. Характер ответа нервной клетки определяется только типом активизированного рецептора.

    Нервная клетка отличается высокой  вариабельностью функционирования  и восприимчивостью генетического аппарата к внешним воздействиям. Генетический аппарат нервной клетки участвует в синтезе специфических веществ, восприятие которых наряду с информацией, поступающей по нервным волокнам, создает условия для того, чтобы мозг через нервную клетку мог отражать и регулировать состояние внутренней среды и целенаправленной деятельности организма. 

   Нервные волокна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.

В различных  отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно  отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому

1

называемого осевым цилиндром (аксоном), и окружающей его глиальной оболочки. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы — безмиелиновый тип. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.   Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.  В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с). 

Существует  три закона проведения раздражения по нервному волокну. 

Закон анатомо-физиологической целостности. 

Проведение  импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении  физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно. 

Закон изолированного проведения возбуждения. 

Существует  ряд особенностей распространения  возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки. В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна. 
 

2

Закон двустороннего проведения возбуждения. 

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно. В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении. 

Глия  – структура нервной системы, образованная специализированными клетками различной формы, которые заполняют пространства между нейронами или капиллярами, составляя 10% объема мозга. Размеры глиальных клеток в 3–4 раза меньше нервных, число их в центральной нервной системе млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом число нейронов в мозгу уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается. Различают следующие виды глии: астроглия, олигодендроглия, микроглия.   Астроглия – представлена многоотростчатыми клетками. Их размеры колеблются от 7 до 25   мкм. Большая часть отростков заканчивается на стенках сосудов. Астроглия служит опорой нейронов, обеспечивает репаративные процессы нервных стволов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов.      Олигодендроглия – это клетки, имеющие один отросток. Количество олигодендроглии возрастает в коре от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроглии больше, чем в коре. Она участвует в миелинизации аксонов, в метаболизме нейронов.  Микроглия – самые мелкие клетки глии, относятся к блуждающим клеткам. Они образуются из структур оболочек мозга, проникают в белое, а затем и в серое вещество мозга. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу. Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению своего размера. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фазы сокращения – 90 с, расслабления – 240 с, т.е. это очень медленный процесс. Средняя частота ритмических изменений варьирует от 2 до 20 в час. При этом отростки клетки набухают, но не укорачиваются в длине.  Физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроглией, а в периферической – шванновскими клетками. 
 
 

Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку). Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом:

   1. По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы). Центральные синапсы можно в свою очередь разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, дендро-дендритические, дендро-соматические и т.п. Согласно Г. Шенсрду, различают реципрокные синапсы, последовательные синапсы и синаптические гломерулы (различным способом соединенные через синапсы клетки).

  2. По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.

  3. По конечному эффекту: тормозные  и возбуждающие.

  4. По механизму передачи сигнала:  электрические, химические, смешанные.

  5. Химические синапсы можно классифицировать:

а) по форме контакта – терминальные (колбообразное  соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);

б) по природе медиатора – холинергические (медиатор – ацетилхолин, АХ), адренергическис (медиатор – норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (медиатор  

3

– гаммааминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатсргические,

пептидергические (медиатор – пептиды, например, вещество Р), пуринергические (медиатор – АТФ).

     Электрические синапсы. В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т.е. индуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапсами) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою активность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса.

    Химические синапсы. По строению  химические синапсы представляют  собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая заполнена химическим веществом – медиатором. В синапсе различают пресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент, который ограничен постсипаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм. В литературе существует большое разнообразие в названиях синапсов. Например, синаптическая бляшка – это синапс между нейронами, концевая пластинка – это постсинаптическая мембрана мионеврального синапса, моторная бляшка – это пресинаптичсское окончание аксона на мышечном волокне. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

4

         Расположен спинной мозг в  позвоночном канале от I шейного  позвонка до I — II поясничных, длина  около 45 см, толщина около 1 см. Передняя и задняя продольные борозды делят его на две симметричные половинки.

       Спинной мозг состоит из белого  вещества, находящегося по краям,  и серого вещества, расположенного  в центре и имеющего вид  крыльев бабочки. В сером веществе  находятся тела нервных клеток, а в белом — их отростки.  В передних рогах серого вещества спинного мозга (в передних крыльях «бабочки») расположены исполнительные нейроны, а в задних рогах и вокруг центрального канала — вставочные нейроны.  Спинной мозг покрыт тремя оболочками: снаружи соединительно-тканная плотная, затем паутинная и под ней сосудистая.  От спинного мозга отходят 31 пара смешанных спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается двумя корешками, передним (двигательным), в котором находятся отростки двигательных нейронов и вегетативные волокна, и задним (чувствительным), по которому возбуждение передается к спинному мозгу .  В задних корешках находятся спинномозговые узлы, скопления тел чувствительных нейронов.

     Функции спинного мозга — рефлекторная  и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг принимает участие в двигательных (проводит нервные импульсы к скелетной мускулатуре) и вегетативных рефлексах.   Важнейшие вегетативные рефлексы спинного мозга — сосудодвигательные, пищевые, дыхательные, дефекации, мочеиспускания, половые.