Работы В. Иоганнсена по выяснению эффективности отбора в популяциях и чистых линиях

Там, где в  популяции выбор супругов более  или менее свободен, как в человеческом обществе, или где господствует чисто  случайное •скрещивание или оплодотворение, как у многих животных и у растений с перекрестным опылением,- там невозможен анализ данного узкого вида или расы, или же он может быть проведен лишь путем трудной и длительной изоляции. У растений с ясно выраженным, определенным самоопылением флюктуирующая изменчивость едва ли меньше, чем там, где господствует перекрестное опыление *, но зато создается огромное преимущество легкой и беспрепятственной работы с «чистыми линиями». Чистой линией я называю индивиды, которые происходят от одного самоопыляющегося индивида. Отсюда ясно, что популяция из абсолютных самоопылителей состоит только из чистых линий, индивиды которых в природе могут быть смешаны, но не могут быть затронуты скрещиванием. И я полагаю, что отношения в чистых линиях должны быть основой учения о наследственности даже в том случае, если в большинстве популяций- и прежде всего в человеческом обществе—вообще не приходится иметь дело с чистыми линиями. Поведение чистых линий является, во всяком случае, простейшим случаем, исследование которого должно быть проведено прежде, чем мы сможем уяснить себе более запутанные случаи, где взаимно перекрещиваются более или менее расходящиеся линии.

После этих вводных замечаний я могу приступить к освещению закона регрессии. Проще всего это сделать, взяв за исходную точку числа самого Гальтона. Я выбираю числа, касающиеся высоты роста части английского населения. В материале Гальтона средний рост мужчин относится к среднему росту женщин, как 108: 100. Поэтому при вычислении роста родительской пары рост женщин помножается на 1,08—этим вводится законный корректив, благодаря которому все данные роста выражаются в росте мужчин. Если расположить пары родителей по среднему (мужскому) росту, то получаются приводимые в нижеследующей таблице отношения между родителями и (взрослыми) детьми. Само собой понятно, что и их рост дается также в перечислении на «мужской». Данные приводятся в английских дюймах. Из этой таблицы исключены те немногие случаи, в которых средний рост родителей лежит выше 73 или ниже 64 дюймов.

Средний рост

родителей. 64,5   65,5   66,5 67,5   68,6   €9,5 70,5   71,5   72,5 Средний рост

детей . . . 65,8   66,7   67,2 67,6   68,2   68,9 69,5   69,9   72,2

Если в обоих  поколениях привести средние к 100, то получаются следующие относительные числа:

Родители . .    94   95,5   97      98,5   100   101,5   103      104,5   106 Дети  ....    96   97,*5   98,5   99      100   101       101,5   102      105,5

Эти данные показывают, что родители, которые отклоняются  от среднего роста населения, рождают  детей, которые в среднем отклоняются в том же направлении, но только в меньшей степени. Среднее отклонение детей в данном случае составляет около ²/₃ отклонения родителей.

Подобным же образом Гальтон нашел, что потомки (семена) отобранных маленьких или больших семян Lathyrus odoratus будут меньше или соответственно больше средней для данного вида величины семян данного года. Относящиеся сюда числа * не столь правильны, как для человеческого материала, но и здесь наблюдается такая же «регрессия»: среднее отклонение детей в данном случае составляло лишь ^х/₃ отклонения соответствующих родителей.

При продолжительном  отборе следовало бы, поэтому ожидать, что признак популяции может быть смещен в том или ином направлении, хотя регрессия должна действовать здесь задерживающим или, во всяком случае, замедляющим образом. В отношении этого вопроса существуют два совершенно противоположных взгляда. Так, Гуго де-Фриз думает, что сдвиг может происходить только в известных, относительно узких пределах и что максимум сдвига достигается через небольшое число поколений, если рассматривается только один признак. Дальнейший отбор уже не вызовет дальнейшего сдвига и будет только поддерживать этот признак на достигнутой высоте. Де-Фриз опирается здесь отчасти на свои собственные опыты, отчасти же на большой, критически им проработанный, материал из практического опыта***. Насколько я понимаю, здесь нет и речи о чистых линиях в моем смысле.

В резком противоречии с этой точкой зрения стоит биометрическая школа, которая утверждает, что продолжительный отбор может обусловить непрекращающийся сдвиг среднего признака. Само собою понятно, что и здесь принимаются (молчаливо) определенные границы; свекла, например, не может состоять из чистого сахара и т. п.; но границы ставятся дальше и достигаются гораздо позднее, чем по представлению де-Фриза. A priori биометрическая точка зрения кажется вполне законной. Однако, я не вижу никакого экспериментального доказательства в пользу правильности биометрической точки зрения, которая примыкает к «статистической теории регрессии», если употреблять выражение Уэлдона. Мне кажется все же, что статистической теории здесь придается слишком большое значение.

Я работал в  течение ряда лет по вопросам наследственности, частью с популяциями, частью с чистыми  линиями. Я намеренно работал  только с самоопыляющимися растениями. Работы производились с двурядным ячменем (4 культурных формы и 2 гибридные расы), с бобами (Phaseolus vulgaris, 2 различных карликовых фасоли) и с горохом (Pisum sativum). Исследования касались различных специальных вопросов и опубликованы только частично*. В этой работе будет затронуто только отношение моих опытов к закону регрессии Гальтона (между родителями и детьми).

То, что здесь  будет приведено для освещения  вышеупомянутого закона, касается трех совершенно различных признаков. Первый признак-количественный, а именно величина семян, т. е. вес бобов. Этот признак соответствует вполне тому, который исследовал Гальтон у Lathyrus odoratus, к тому же это растение также самоопыляющееся. Величина семян, конечно, может зависеть от внешних условий; большое значение, очевидно, могут иметь метеорологические особенности данного года. Но в культурах при одновременном высеве при условии одинаково хорошего ухода за грядками и одинаково обильной земельной площади для каждого растения сравнение в пределах того же года вполне законно. Во всяком случае результат опытов совершенно совпадает с данными, касающимися других признаков.

Второй признак- относительная ширина (ширина, выраженная в промиллях абсолютной длины) у бобов, т. е. производная величина, соотношение между двумя количествами,- можно, пожалуй, сказать, известного рода качество. Этот признак не зависит в такой степени от жизненных условий в различные годы, как величина семян, хотя можно ясно усмотреть влияние, которое следует иметь в виду**.

Величины длины  и ширины могут, конечно, и даже должны быть рассмотрены каждая сама по себе; они ведут себя так же, как вес семян. Однако, чтобы иметь признак иного характера, чем величина, была выбрана относительная ширина, т. е. форма. Корреляция между длиной и шириной является, между прочим, предметом особого изучения, которое еще не вполне закончено.

Третий признак  - большая или меньшая наклонность некоторых форм ячменя к «череззернице», т. е. к образованию в колосьях «перерывов», когда значительное число завязей не завязывается. Здесь мы имеем дело с аномалией, во многих случаях наследственной, и кроме того в противоположность ранее описанным растениям—с однодольным растением. И этот признак вполне совпадает в своем поведении с двумя вышеназванными.

Это полное совпадение результатов,- достигнутых в отношении трех совершенно различных признаков у различных видов растений и у различных рас внутри видов, придает моему материалу гораздо больший интерес, чем поведение одного отдельного признака. 
 

Общий обзор и итоги. 

Смещение среднего признака, которое, как известно, в большинстве случаев достигается отбором в популяциях, объясняется тем, что данные популяции - во всяком случае, в моем материале - состоят из различных «линий», типы которых могут более или менее сильно различаться. При обыкновенной селекции в популяциях работают не чисто; результат основывается на неполной изоляции тех линий,   типы   которых   отклоняются   в соответствующем направлении от среднего признака   популяций.

Обыкновенный  хорошо известный результат отбора—постеленное нарастание в направлении отбора в течение нескольких поколений - обусловливается, следовательно, прогрессирующим с каждым поколением очищением данных отклоняющихся линий. Отсюда совершенно понятно, почему действие селекции не может перейти определенных границ. Оно должно прекратиться, когда, практически говоря, кончается очищение или изоляция наиболее сильно отклоняющихся линий. В связи с этим необходимо указать, что за совпадения вариационной таблицы или кривой с числовыми отношениями экспоненциального закона ошибок (соответственно формулы бинома) никогда нельзя с уверенностью заключить о наличии только одного типа в материале вариантов. Вариационная кривая индивидов расово-чистой (в обычном смысле слова) популяции должна быть часто (а быть может даже в большинстве случаев) выражением того, что различными линиями популяции представлены многочисленные типы. Средняя величина в таком случае отнюдь не имеет значения истинного типа. Все это обнаруживает большие недостатки чисто статистического метода.

Поэтому я везде  в этой работе стремился строго делать различие между понятием среднего (среднего признака, средней величины и т. п.) и понятием типа*. Смешение этих двух совершенно различных понятий приводило лишь к частым недоразумениям ошибочным заключениям, при том не только в учении о наследственности. Но мы должны признать, что в отдельных случаях без тщательного анализа часто чрезвычайно трудно провести резкую границу между этими двумя понятиями; в чистых линиях очень часто оба понятия могут иметь одно и то же содержание. Ведь численное выражение типа весьма часто, хотя и далеко не всегда, представляет среднее число.

У морфологических  признаков, - по крайней мере у целого ряда таки, значение которых в систематическом отношении именно поэтому всеми признано,-различие между типами таково, что отдельный индивид, несмотря на всю свою изменчивость, может быть по большей части признан прямо относящимся к той или иной узкой систематической группе (например, к жордановским -«малым видам»).

Соответствующие морфологические типы в большинстве  случаев вряд ли могут быть сгруппированы в такой вариационный ряд, чтобы собрание индивидов из различных типов могло бы быть смешано с рядом индивидов, принадлежащих одному типу. Собрания «форм Oenothera де-Фриза или «родов» Taraxacum Раункиера дают совершенно другую картину в отношении существенных морфологических признаков, чем чистая культура одной формы. Иначе обстоит дело с другими признаками, более физиологического характера - неботанические признаки Хиальмара Ниль-сона,- например, с величиной и другими измерениями, химическими свойствами, определенными численными отношениями и т. д. Здесь различные, фактически существующие, легко обнаруживаемые изолированные культурой типы показывают большею частью только количественные различия. Благодаря этому вариационные кривые различных типов могут слиться, и тогда мы получаем дефризовские трансгрессивные кривые. Собрание индивидов, которые принадлежат в отношении одного из этих признаков к явно отличным типам (ср. маленькие и большие или узкие и широкие бобы),, легко может вследствие этого дать такой ряд вариантов, что нельзя будет непосредственно установить различий типов, между тем как средняя величина ошибочно может рассматриваться как один тип. В таких случаях нет возможности решить по одному индивиду, к какому типу он относится. Таблица III на стр. 49 дает прекрасные примеры этому.

На основании  этих более или менее ясно осознанных или интуитивно предполагаемых причин изучение этих признаков, я бы сказал истинных морфологических признаков, являлось всегда центром тяжести систематики. Только за самое последнее время и физиологические признаки были втянуты в сферу интересов систематики, особенно, как известно, в области низших форм. Этим, по-видимому, объясняется и то, что мутационное учение находит главную поддержку себе в исследованиях, касающихся истинных морфологических признаков. С другой стороны, признаки, определяющие, главным образом, весь habitués растения, не могут быть выражены или же выражены только частично в количественных отношениях, и их оценка почти всегда выходит за пределы точных методов измерения и подсчета.

Поэтому биометрическое исследование, т. е. точное исследование законов изменчивости и наследственности, касалось сначала больше физиологических признаков или признаков, названных Бэтсоном «меристическими», т. е. таких, которые могут быть ясно выражены числом, мерой или весом. Здесь, где различие типов при сравнении индивида с индивидом обычно совсем не отличается от проявлений флюктуирующей изменчивости, положения Гальтона—Пирсона находят свою наиболее прочную основу. Здесь, при пренебрежении чистыми линиями, непременно должны были придти к выводу, что отбор отклоняющихся индивидов (плюс - или минус - вариантов) может действительно вызвать сдвиг типа. И, очевидно, именно это представление, бывшее до-настоящего времени вполне законным, мешало биометрикам, представленным Уэлдоном и Пирсоном, принимать мутации за нечто другое и более важное, чем флюктуирующие вариации. И в связи с имевшимися до сих пор статистическими сведениями о наследственности в популяциях признание мутаций, быть может, вовсе не было необходимым для биологии. Я говорю здесь «быть может», чтобы до известной степени пойти навстречу биометрикам. Что же касается меня, то блестящие исследования де-Фриза давно уже уничтожили во мне всякие сомнения в существовании мутаций. На основании изложенных здесь результатов можно заключить, что основа законов Гальтона—Пирсона, т. е. отношение между родителями и потомками, является несколько иной, чем это были склонны принимать до сих пор. Индивидуальные свойства родителей, прародителей и других предках в - насколько я могу судить на основании своего опыта—не имеют никакого влияния на средний признак потомков. Тип линии определяет средний признак индивида, конечно, в тесном взаимодействии с влиянием внешних условий в данном месте и в данное время. В этом смысле «линия» одновременно «совершенно константна и в высшей степени изменчива», как столь метко и только кажущее парадоксально выразился де-Фриз.