Работы В. Иоганнсена по выяснению эффективности отбора в популяциях и чистых линиях

                                           Министерство Сельского Хозяйства Российской Федерации

Федеральное Государственное  Образовательное Учреждение Высшего  Профессионального Образования  «Пермская Государственная Сельскохозяйственная Академия имени академика Д, Н. Прянишникова» 
 
 
 
 
 
 
 
 

     РЕФЕРАТ НА ТЕМУ  

«Работы В. Иоганнсена  по выяснению эффективности  отбора в популяциях и чистых линиях» 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                                                                                       Выполнила:

                                                                                                        Проверила:  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Содержание. 

1.Биография  Вильгельма Людвига Иоганнсена                                                1-5

2.Цель исследования                                                                                              6-12

3.Общий обзор  и итоги                                                                                           13-17

4.Список литературы                                                                                              18

5.Приложения                                                                                                         19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                                        Цель исследования. 

Ни в одной  области биологии единство жизни  не выступает с такой ясностью, как во всех вопросах, касающихся проблем  оплодотворения и наследственности. Выдающиеся исследователи в области этих проблем рассматривают самые различные существа с одинаковой точки зрения. Вместе с тем за последние годы, при повышающемся интересе к вопросам наследственности, становится все более и более очевидным, что можно получить одинаковые общие результаты путем основательных исследований различных объектов, причем безразлично, касаются ли эти исследования «венца творения», или собак и лошадей, птиц и мышей, моли и тли или, наконец, энотеры и мака, бобов и гороха, ячменя и овса.

Это соображение дает мне не только смелость, но также и право дать общее заглавие данной работе, хотя мы будем иметь здесь дело исключительно с исследованиями, объекты которых принадлежат растительному миру.

Современное учение о наследственности, развившееся  главным образом под влиянием направляющих работ Фрэнсиса Гальтона, меньше занимается отдельными индивидами, но больше связанными между собою сестринскими рядами и крупными популяциями, причем рассматривает такого рода группы как единства. Посредством статистических методов работы, частично и опытным путем, Галь-тон, а вслед за ним Карл Пирсон установили ряд закономерностей и уточнили с большей или меньшей определенностью и ясностью, какие из них имеют значение там, Где речь идет о наследовании в расово-чистых популяциях. Особенные отношения, существующие у гибридов, однако, в общем, не соответствуют законам Гальто-Пирсона, что является в настоящее время предметом горячих дискуссий.

Из только что названных законов самый важный - закон возврата, или регрессии. В отношениях, имеющих особо важное значение, между родителями и потомством этот закон проявляется в том, что дети (совершенно развитые, взрослые) в целом отличаются от типа данной популяции в том же направлении, как и родители, но только в меньшей степени. Таким образом, дети отклоняющихся в ту или в другую сторону родителей стоят, в среднем, ближе к так называемому типу данной популяции, чем родители.

Пирсон и  главным образом его ученики  произвели математическую обработку закона регрессии, исходя из данной, вернее, намеченной себе точки зрения, рассматривать подлежащие исследованию популяции как единства (будь это население или группа животных или растений определенного вида или расы). Эта обработка, поскольку я лично могу о ней судить, производит впечатление большого вычислительно-технического искусства. Пирсон заслуживает большой благодарности биологов, так как после Гальтона этот английский математик является для нас, биологов, самым выдающимся учителем в области точной обработки исследуемого материала; его точные определения многих понятий, которыми оперирует учение о наследственности, выяснили чрезвычайно много. Слишком много в учении о наследственности было - и еще есть - пустого разговора.

Что касается действительных отношений, то для ориентировки достаточно подчеркнуть, что уже Гальтон полагал, что можно численно выразить как отношение между родителями и потомками, так и среднее влияние отдельных родителей, прародителей и еще более ранних поколений таким образом, что свойство потомства (т. е. отклонение его от нормы данной популяции), взятое в среднем, представит определенную функцию свойства различных поколений предков. Свои интересные результаты Гальтон получил главным образом изучением высоты роста и других количественных признаков английского населения, затем путем исследования окраски шерсти у такс и изучением культуры Lathyrus odoratus (душистого горошка), у которого подвергалась исследованию величина семян. Пирсон разработал эти вопросы значительно дальше не только путем обстоятельных математических исследований, но также присоединением новых наблюдений.

Пирсон резко  подчеркнул значение закона регрессии  Гальтона в своей блестяще написанной «Грамматике науки» (стр. 479): «Если  дарвинизм выражает истинное понимание  эволюции, т. е. если мы можем объяснить эволюцию путем естественного отбора, комбинированного с наследственностью, то закон, который дает нам определенно и ясно тип потомства, выраженный в особенностях предков, является одновременно и краеугольным камнем биологии и основой, при помощи которой наследственность становится ветвью точной науки». Читателей, желающих более подробно ознакомиться с указанными закономерностями в популяциях, я отсылаю к работам Пирсона. Однако биологам часто трудно следить за изложением Пирсона как вследствие строго математического характера его работ, так и оттого, что этот исследователь предполагает у своих читателей специальные познания.

Нетрудно, однако, понять, что более глубокое биологическое изучение наследственности никоим образом не может удовольствоваться подобными, в основном статистическими исследованиями. Расу, население, группу какого-нибудь вида, или, как мы будем говорить здесь и дальше, «популяцию», нельзя с биологической точки зрения рассматривать всегда как нечто единое. Это единое может и не быть таковым даже в том случае, когда для каждого из отдельных свойств существует средняя, якобы «типичная» величина, вокруг которой флюктуируют вариации всех данных индивидов в виде «идеальной вариационной кривой» (кривая экспоненциального закона ошибок). Такая популяция может содержать, как это и будет выяснено в данной работе, различные самостоятельные, сильно отличающиеся друг от друга типы, которые ни в коем случае не обнаруживаются при непосредственном рассмотрении эмпирических кривых или таблиц.

Прежде чем  толковать популяцию как единство, нужно проанализировать ее биологически, чтобы выяснить ее элементы, т. е. чтобы получить понятие о самостоятельных типах, уже существующих в популяции. Только тогда можно решить, возможна ли и насколько допустима единообразная трактовка. Подобный анализ рас имел в виду Луи Левек де-Вильморен, когда он, опираясь на свои обширные исследования, установил свой «принцип изоляции», принцип, который лучше всего назвать принципом индивидуального испытания потомства. Следуя этому принципу, можно путем изоляции т. е. обособленного выращивания: семян каждого отдельного материнского растения, решить, насколько велика .или мала «сила наследственности» (force hereditaire), как о ней выражается Вильморен. Мы затрагиваем здесь понятие «индивидуальной потенции», которое так горячо обсуждалось в коневодстве и скотоводстве, понятие, которое я, однако не хочу здесь подвергать дискуссии. Это как раз является той важной работой, которой свыше десяти лет тому назад рекомендовал заняться Хиаль-мар Нильсон—авторитетный руководитель шведской опытной станции в Свалёфе, уделявший особенное внимание тем признакам, которые можно определять «ботанически» (т.е.  морфологически). Нильсон склоняется к мнению, что только посредством «ботанических» признаков можно контролировать чистоту селекционных рас. По этому поводу можно было бы провести дискуссию, опираясь в частности на результаты современной вариационной статистики, но здесь такая дискуссия не уместна. Во всяком случае неоспоримая заслуга Нильсона и его школы в том, что они доказали, что яко.бы вполне чистые расы культурных растений «могут даже в том случае,, когда они кажутся совершенно гомогенными, состоять из многих самостоятельных форм с неодинаковыми свойствами и между прочим с неодинаковой степенью зимоустойчивости ***». Как видим, в этом высказывании затрагивается как раз  физиологический признак.   В действительности физиологические признаки так же важны и ценны, как и морфологические; правда, когда дело идет о константности или изменчивости, обычно легче проверять морфологические признаки. Оценка же физиологических признаков требует почти всегда особых исследований, так как изменчивость сильно флюктуирует,-но не в этом суть дела.

Насколько я  мог следить за печатными трудами Свалёфского института, все его исследования приводят к заключению, что к а-ждый самостоятельный тип формы константен, что даже продолжительный односторонний отбор вариантов не приводит к постепенному смещению типа, но что новые типы возникают или путем скрещивания или главным образом спонтанно, т е. путем мутаций в смысле де-Фриза. Нильсон уже в 1892 г. ясно и отчетливо высказал этот взгляд, который лег в основу всей дальнейшей работы в Свалёфе.

Этот взгляд, хотя он в указанном месте и  недостаточно мотивирован, вполне совпадает с теорией мутаций.де-Фриза. В мою задачу не входит здесь решать, действительно ли доказывают опубликованные до сих пор данные опыта в Свалёфе появление Мутаций, как это, по моему мнению, имеет место в знаменитых культурах де-Фриза. Если я останавливаюсь здесь на Свалёфском институте, то это происходит главным образом потому, что там работали в течение долгого ряда лет, строго применяя принцип Вильморена, и поэтому достигли результатов, которые, не говоря уже о том, что они представляют большой интерес и в других отношениях, являются ценной опорой для моего излагаемого ниже взгляда на природу законов Гальтона—Пирсона. На основании этого я твердо убежден, что мои опыты встретят полное одобрение со стороны свалёфских исследователей. Опыты Свалёфа и мои наилучшим образом дополняют друг друга.

Как уже сказано, в Свалёфе исследовались главным  образом «ботанические» признаки; мои  исследования касаются прежде всего  «неботанических» признаков, и я  разбираю их на основании отчасти  очень большого численного материала. Именно поэтому я могу ставить мои результаты в тесную связь с исследованиями Гальтона— Пирсона, чего нельзя сделать с прекрасными данными Свалёфа ж что, как известно, не делалось в удовлетворительной степени,—да и не могло быть сделано,—с де-фризовскими мутациями.

Следовательно, здесь моя задача такова: испытать по методу Гальтона—Пирсона, но с использованием принципа Вильморена, значение закона регрессии пока только в отношении между родителями и потомством. Этим же самым будет показано, существует ли различие между мутацией и флюктуирующей изменчивостью. В то время как такие крупные исследователи, как Гуго де-Фриз и В. Бэтсон, если назвать здесь только двух ведущих исследователей- ботаника и зоолога,- определенно принимают существование такого различия и, по возможности, пытаются резко подчеркнуть его, Уэлдон, который может быть взят как превосходный представитель «биометрического» направления, не хочет признавать упомянутого различия. О попытках уточнить это различие Уэлдон высказывается следующим образом: «Эти попытки основываются на якобы существующей связи между явлением «регрессии» и устойчивостью специфического среднего признака в ряде поколений, которая при небольшом знании статистической теории регрессии оказывается совершенно мнимой». Это высказано ясно, и эти слова содержат, к сожалению, заслуженный выпад против недостаточно точных методов исследования некоторых современных биологов. Но ведь одна статистическая теория в состоянии выяснить основные биологические проблемы.