Наследственность и изменчивость жизни

[править]

Характеристика модификационной  изменчивости

обратимость — изменения исчезают при смене специфических условий  окружающей среды, спровоцировавших их

групповой характер

изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа

статистическая закономерность вариационных рядов

затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

[править]

Анализ и закономерности модификационной  изменчивости

[править]

Вариационный ряд

 

Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости —  вариационный ряд — ряд модификационной  изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:

Вариационный ряд модификационной  изменчивости пшеницыЧисло колосков в  одном колосе 14 15 16 17 18 19 20

Количество колосьев пшеницы 2  7 22 32 24 8 5

 

[править]

Вариационная кривая

 

 График среднеквадратичного  отклонения, исходящий из вариационной  кривой «модификационная изменчивость  пшеницы»

 

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости — вариационная кривая — отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины — 175 см — встречается в европейских популяциях наиболее часто.

 

При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного  отклонения и, на основе этого, построить  график среднеквадратичного отклонения от медианы — наиболее часто встречающуюся  величину признака.

[править]

Модификационная изменчивость в теории эволюции

[править]

Дарвинизм

Основная статья: Происхождение  видов

 

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал  свою работу на эволюционную тему под  названием «Происхождение видов  путём естественного отбора, или  сохранение благоприятных рас в  борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор состоит из такого механизма:

сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными  вследствие мутаций)

потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств

наконец, если исход предыдущего  этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и  её потомки наследуют новоприобретённые  свойства

 

Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной.

 

Дарвин назвал модификационную  изменчивость определенной (групповой).

 

Определенная изменчивость проявляется  у всех нормальных особей вида, подвергшихся определенному воздействию. Определенная изменчивость расширяет пределы  существования и размножения  организма.

[править]

Естественный отбор и модификационная изменчивость

Основная статья: Естественный отбор

 

Модификационная изменчивость тесно  связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно  нацелены на выживание организмов с  разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.

 

Стабилизирующий отбор характеризуется  обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает  развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение.

 

Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает.

 

Движущий отбор характеризуется  тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

[править]

Эпигенетическая теория эволюции

Основная статья: Эпигенетическая  теория эволюции

 

Согласно основным положениям эпигенетической  теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип — то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) — формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией. При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) — возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции. Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

экстремальный фактор окружающей среды  приводит морфозам, а морфозы —  к дестабилизации онтогенеза

дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам

при удачном соответствии альтернативного  фенотипа происходит закрепленное генокопирование  модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление  естественного отбора — устанавливается новая норма реакции

далее, в ходе закрепления новых  свойств путем генокопирования  модификаций, формируются новые  альтернативные пути развития, которые  проявляются при следующей дестабилизации онтогенеза[1]

 

Таким образом, синтетическая и  эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Однако могут встречаться случаи, которые являются синтезом данных теорий — например, появления морфозов вследствие накопления нейтральных мутаций в резервах являются частью механизма как синтетической (мутации проявляются в фенотипе), так и эпигенетической (морфозы могут привести к генокопированию мдификаций, если изначальные мутации не детерминировали это) теорий.

[править]

Формы модификационной изменчивости

 

В большинстве случаев модификационная  изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды — улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) — фенокопии. Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.

[править]

Длительная модификационная изменчивость

 

В большинство случаев модификационная  изменчивость носит ненаследственный характер и является лишь реакцией генотипа данной особи на условия среды с последующим изменением фенотипа. Однако известны и длительные модификации, описанные у некоторых бактерий, простейших и многоклеточных эукариот. Для понимания возможного механизма длительной модификационной изменчивости рассмотрим сначала понятие генетического триггера.

 

Например, в оперонах бактерий содержатся, кроме структурных генов, два  участка — промотор и оператор. Оператор некоторых оперонов находится  между промотором и структурными генами (у других он входит в состав промотора). Если оператор связан с белком, который называется репрессором, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК. У бактерий E. сoli можно наблюдать подобный механизм. При недостатке лактозы и избытке глюкозы вырабатывается белок-репрессор (Lacl), который присоединяется к оператору, не давая РНК-полимеразе синтезировать мРНК для трансляции фермента, который расщепляет лактозу. Однако при попадании лактозы в цитоплазму бактерии лактоза (вещество-индуктор) присоединяется к белку-репрессору, изменяя его конформацию, что приводит к диссоциации репрессора от оператора. Это обуславливает начало синтеза фермента для расщепления лактозы.

 

У бактерий при делении вещество-индуктор (в случае с E. coli — лактоза) передается в цитоплазму дочерней клетки и запускает  диссоциацию белка-репрессора от оператора, что влечет за собой проявление активности фермента (лактазы) для расщепления лактозы у палочек даже при отсутствии этого дисахарида в среде.

 

Если оперона два и если они  взаимосвязаны (структурный ген  первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), они образуют систему, которая называется триггером [1]. При активном состоянии первого оперона отключен второй. Однако под действием окружающей среды может быть заблокирован синтез белка-репрессора первым опероном, и тогда происходит переключение триггера: активным становится второй оперон. Такое состояние триггера может наследоваться следующими поколениями бактерий. Молекулярные триггеры могут обеспечивать длительные модификации и у эукариот. Это может происходить, например, путем цитоплазматического наследования включений цитоплазмы у бактерий при их размножении.

 

Эффект переключения триггеров  можно наблюдать у неклеточных  форм жизни, например, у бактериофагов. При внедрении в клетку бактерии при недостатке питательных веществ они остаются неактивными, внедряясь в генетический материал. При появлении благоприятных условий в клетке фаги размножаются и вырываются из бактерии — происходит переключение триггера вследствие изменения окружающей среды.

[править]

Цитоплазматическое наследование

[править]

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Сравнительная характеристика форм изменчивостиСвойство Ненаследственная (адаптивные модификации) Наследственная

Объект изменений Фенотип в пределе нормы реакции Генотип

Фактор возникновения Изменения условий окружающей среды  Рекомбинация генов вследствие слияния гамет, кроссинговер, мутации

Наследование свойств Не наследуется  Наследуется

Значения для особи Повышает жизнеспособность, приспособленность к условиям окружающей среды Полезные изменения приводят к выживанию, вредные — к гибели организма

Значение для вида Способствует выживанию Приводит к появлению новых популяций, видов в результате дивергенции

Роль в эволюции Адаптация организмов к условиям окружающей среды Материал для естественного отбора

Форма изменчивости Групповая Индивидуальная

Закономерность Статистическая закономерность вариационных рядов Закон гомологических рядов наследственной изменчивости

 

 

Вместе наследственная и модификационная  изменчивости представляют основу для естественного отбора. При этом качественные или количественные изменения проявлений генотипа в признаках фенотипа (наследственная изменчивость) определяют результат естественного отбора — выживание или гибель особи.