Наследственность и изменчивость жизни

 

 

3) Эпигенетическая теория эволюции

 

Согласно основным положениям эпигенетической  теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип — то есть, морфозы в развитии организма  определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) — формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией.

 

При действии новой окружающей среды  на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде  с помощью модификаций, затем  стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) — возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции.

 

Таким образом, естественный отбор  в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

 

1) экстремальный фактор окружающей  среды приводит морфозам, а морфозы — к дестабилизации онтогенеза

 

2) дестабилизация онтогенеза приводит  к проявлению нестандартного (альтернативного,  аномального) фенотипа, который наиболее  отвечает сложившимся морфозам

 

3) при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора — устанавливается новая норма реакции

 

4) далее, в ходе закрепления  новых свойств путем генокопирования модификаций, формируются новые альтернативные пути развития, которые проявляются при следующей дестабилизации онтогенеза

 

Таким образом, синтетическая и  эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Однако могут встречаться  случаи, которые являются синтезом данных теорий — например, появления морфозов вследствие накопления нейтральных мутаций в резервах являются частью механизма как синтетической (мутации проявляются в фенотипе), так и эпигенетической (морфозы могут привести к генокопированию модификаций, если изначальные мутации не детерминировали это) теорий.

 

 

Формы модификационной изменчивости

 

В большинстве случаев модификационная  изменчивость способствует положительной  адаптации организмов к условиям окружающей среды — улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) — фенокопии. Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.

 

 

Модификационная изменчивость в жизни человека

 

Практическое использование закономерностей  модификационной изменчивости имеет  большое значение в растениеводстве  и животноводстве, так как позволяет  предвидеть и заранее планировать  максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность. Также это позволяет целесообразно использовать врожденные способности ребенка и развивать их с детства — в этом состоит задача психологов и педагогов, которые еще в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.

 

Примеры модификационной изменчивости

 

У человека:

 

1) увеличение уровня эритроцитов  при подъеме в горы

 

2) увеличение пигментации кожи  при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей

 

3) развитие костно-мышечной системы  в результате тренировок шрамы  (пример морфоза)

 

У насекомых и других животных:

 

1) изменение окраски у колорадского  жука вследствие длительного  влияния на их куколки высоких  или низких температур

 

2) смена окраски шерсти у некоторых  млекопитающих при изменении  погодных условий (например, у  зайца)

 

3) различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся  при разной температуре

 

У растений:

 

1) различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

 

2) развитие низкорослых форм  из семян равнинных растений, выращенных в горах

 

У бактерий:

 

1. работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода)

 

Модификационная изменчивость, ее значение в жизни организма. Закономерности модификаци-онной изменчивости. Норма  реакции.

 

    1. Изменчивость — общее  свойство организмов приобретать  новые признаки в процессе онтогенеза. Ненаследственная, или модификационная, и наследственная (мутационная и комбинативная) из менчивость. Примеры ненаследственной изменчивости: увеличение массы человека при обильном питании и малоподвижном образе жизни, появление загара; примеры наследственной изменчивости: белая прядь волос у человека, цветок сирени с пятью лепестками.

   

     2. Фенотип — совокупность  внешних и внутренних признаков,  процессов жизнедеятельности организма.  Генотип — совокупность генов  в организме. Формирование фенотипа под влиянием генотипа и условий среды. Причины модификационной изменчивости — воздействие факторов среды. Модифика-ционная изменчивость — изменение фенотипа, не связанное с изменениями генов и генотипа.

   

     3. Особенности модификационной изменчивости — не передается по наследству, так как не затрагивает гены и генотип, имеет массовый характер (проявляется одинаково у всех особей вида), обратима — изменение исчезает, если вызвавший его фактор прекращает действовать. Например, у всех растений пшеницы при внесении удобрений улучшается рост и увеличивается масса; при занятиях спортом масса мышц у человека увеличивается, а с их прекращением уменьшается.

   

     4. Норма реакции —  пределы модификационной изменчивости  признака. Степень изменчивости  признаков. Широкая норма реакции:  большие изменения признаков,  например, надоев молока у коров,  коз, массы животных. Узкая норма  реакции — небольшие изменения  признаков, например, жирности молока, окраски шерсти. Зависимость модификационной изменчивости от нормы реакции. Наследование организмом нормы реакции.

   

     5. Адаптивный характер  модификационной изменчивости —  приспособительная реакция организмов  на изменения условий среды.

   

     6. Закономерности модификационной  изменчивости: ее проявление у  большого числа особей. Наиболее  часто встречаются особи со  средним проявлением признака, реже  — с крайними пределами (максимальные  или минимальные величины). Например, в колосе пшеницы от 14 до 20 колосков. Чаще встречаются колосья с 16—18 колосками, реже с 14 и 20. Причина: одни условия среды оказывают благоприятное воздействие на развитие признака, а другие — неблагоприятное. В целом же действие условий усредняется: чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость признаков.

Модификационная изменчивость

[править]

Материал из Википедии — свободной  энциклопедии

 Перейти к: навигация, поиск 

 

 Титульная страница «Происхождения  видов», 1859 год

 

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные  с изменением фенотипа вследствие влияния  окружающей среды и носящие, в  большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.Содержание  [убрать]

1 Условная классификация модификационной  изменчивости

2 Механизм модификационной изменчивости 

2.1 Окружающая среда как причина модификаций

2.2 Норма реакции

3 Характеристика модификационной  изменчивости

4 Анализ и закономерности модификационной  изменчивости 

4.1 Вариационный ряд

4.2 Вариационная кривая

5 Модификационная изменчивость  в теории эволюции 

5.1 Дарвинизм

5.2 Естественный отбор и модификационная изменчивость

5.3 Эпигенетическая теория эволюции

6 Формы модификационной изменчивости

7 Длительная модификационная изменчивость 

7.1 Цитоплазматическое наследование

8 Сравнительная характеристика  форм изменчивости

9 Модификационная изменчивость в жизни человека

10 Примеры модификационной изменчивости 

10.1 У человека

10.2 У насекомых и других животных

10.3 У растений

10.4 У бактерий

11 Примечания

12 См. также

 

[править]

Условная классификация модификационной  изменчивости

По изменяющимся признакам организма:

морфологические изменения

физиологические и биохимические  адаптации — гомеостаз (повышение  уровня эритроцитов в горах и  т. д.)

По размаху нормы реакции 

узкая (более характерна для качественных признаков)

широкая (более характерна для количественных признаков)

По значению:

модификации (полезные для организма  — проявляются как приспособительная  реакция на условия окружающей среды)

морфозы (ненаследственные изменения  фенотипа под влиянием экстремальных  факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)

фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных  мутаций)— разновидность морфозов

По длительности:

есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)

длительные модификации — сохраняются  на два-три поколения

[править]

Механизм модификационной изменчивости

[править]

Окружающая среда как причина  модификаций

 

Модификационная изменчивость — это результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, — изменяется проявление генов.

 

Под действием определенных условий  окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды.

 

Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов — 8 — содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.

[править]

Норма реакции

Основная статья: Норма реакции

 

Предел проявления модификационной  изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний) — например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки), узкие пределы — интенсивность окраски большинства животных и многие другие качественные признаки.

 

Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма  реакции (жирность молока, число пальцев  на ногах у морских свинок), а  для некоторых качественных признаков — широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт). Кроме того, граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.