Субтропический пояс

Растительность саванн должна быть устойчива к пожарам  и засухе. Поэтому она состоит  из небольшого числа видов и разительно отличается от соседствующих экваториальных лесов. В травяном растительном покрове  доминируют злаки, принадлежащие к  родам просо, перистощетинник, бородач и императа. В целом саванны физиономически сходны на всей площади распространения и различаются только по наличию древесной и кустарниковой растительности, высоте и сомкнутости травостоя, а также по видовому составу. 

В зависимости от условий увлажнения саванны подразделяются на затопляемые, влажные, сухие и  колючие. Затопляемые саванны —  чистые злаковники, развивающиеся в долинах тропических рек и заливаемые один или два раза в год на длительный срок (льяносы Венесуэлы или кампос инондалес в междуречье Амазонки и Пуруса, кампос варзея в низовьях Амазонки, дамбос по берегам Конго и верховий Нила). Во влажных саваннах распространены высокотравные (до 5 м) злаковые сообщества с почти сомкнутым покровом из бородача и слоновой травы. Для них характерна четко выраженная сезонная ритмика: вегетация травостоя во влажный период и высыхание - в сухой. В сухих саваннах злаковые формации имеют разреженный покров, достигающий в высоту 1,5 м. Злаковые формации колючих саванн более ксероморфны, их невысокий (0,3—0,5 м) травостой весьма разрежен, отдельные экземпляры жестколистных и узколистных злаков произрастают на некотором удалении друг от друга. 

Древесно-кустарниковая  флора саванн специфична на разных континентах и зависит от характера  увлажнения и почвенных условий. Однако этим растениям свойственны  общие черты: мощная корневая система, низкорослость (10—15, реже 25 м), извилистые или изогнутые стволы и раскидистая  крона. Преобладают листопадные  формы, сбрасывающие листву на сухой  сезон. Для саванн Африки примечательны  баобаб, зонтичная акация и несколько  видов пальм, в Восточной Африке, кроме того, распространены канделяброобразные молочаи. В бассейне Ориноко (Южная Америка) пальмовые саванны известны под названием Льянос-Ориноко. В обширных затопляемых долинах рек преобладают злаковники без деревьев, иногда только с участием пальмы мауриции. В небольших понижениях на выровненных участках растет пальма коперниция. К крайне сухим местообитаниям приурочены льяносы с кактусами. В Бразилии саванны из разреженных низкорослых (до 3 м) деревьев, кустарников и жестких дерновинных злаков называются кампосами серрадосами, а травянисто-злаковые без деревьев — кампосами лимпосами. В саваннах Азии широко представлены деревья и кустарники из бобовых, миртовых и диптерокарповых, Австралии — листопадные эвкалипты и акации. В саваннах Южного полушария велика роль протейных. 

Фауна саванн, хотя и  различается по регионам, обладает общими экологическими признаками. Изобилие зеленой травянистой массы во влажный сезон определяет высокую  плотность крупных травоядных. В Восточной Африке это многие виды газелей, гну, импала, зебры, буйвол, слон, жирафы, носороги и бородавочник. Большинство из них в сухой сезон мигрируют в более влажные места, а носороги и водяной козел предпочитают постоянно обитать вблизи воды. В саваннах Австралии обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, Южной Америки — мелкие олени. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Африке распространены трубкозубы, Австралии— вомбат и сумчатый крот, Южной Америке — вискаши и туко-туко. Следует упомянуть также обезьян африканских саванн — бабуинов. 

Разнообразие травоядных определяет разнообразие хищников, среди  которых лев, леопард, гепард, шакал, сервал и цивета (Африка), ягуар (Южная Америка) и собака динго (Австралия). Для саванн характерны также падалееды из млекопитающих (гиены) и птиц (грифы и стервятники). 

Саванны — область  распространения бегающих птиц: страус в Африке, нанду в Америке, эму  в Австралии, казуар в Новой Гвинее. Большие стаи образуют зерноядные: ткачики и просоеды. 

Плотные глинобитные  постройки в саваннах устраивают термиты. Кроме термитов из насекомых  обильны муравьи и саранчовые. Пустынная и перелетная саранча  формируются в странствующие  стаи. Муха-цеце, обитающая во влажных  галерейных, вдоль русл рек, лесах  африканских саванн, является переносчиком возбудителя сонной болезни человека и наганы — болезни крупного рогатого скота, которые обычно имеют летальный  исход. Много амфибий, ящериц и змей. 

Животный мир саванн, особенно крупные травоядные, во всем своем богатстве и разнообразии сохранился только на заповедных территориях. В первую очередь это относится к крупным травоядным. Практически все саванны, за исключением пахотных земель, используются как пастбища. Интенсивный выпас скота часто приводит к деградации растительного покрова, которая ускоряется в засушливые годы. Эти же годы отличаются и массовой гибелью травоядных животных. Противоречивым антропогенным экологическим фактором являются пожары (палы). Их благоприятное воздействие на травяной покров проявляется, по данным ЮНЕСКО, при количестве осадков более 700 мм в год. При меньшем количестве осадков на гарях рост растений замедляется и палы способствуют дальнейшей деградации травяного покрова. Необратимые изменения растительного покрова ведут к опустыниванию саванн, особенно сухих и колючих. Основная задача в области охраны природы связана именно с предотвращением дальнейшего разрушения растительного покрова. 

Вечнозеленые субтропические жестколистные леса и кустарники. Переход формаций биомов от тропического пояса к умеренному между 30 и 40 ° с. и ю. ш. происходит постепенно. В отечественной биогеографической литературе этому переходу соответствуют субтропические, в зарубежной — умеренно теплые регионы. 

В   целом   для   субтропического  пояса   характерно большое разнообразие климатических  условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных, внутриконтинентальных  и  восточных  секторов.  В  засушливых внутриконтинентальных регионах развиты  пустынные формации. В западных секторах материков — средиземноморский  тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного периода и теплого. Среднее     ч годовое количество осадков (на равнинах) составляет 300—400 мм, преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе обычно не ниже 4 °С. Лето жаркое и сухое, средняя температура в июле выше 19 °С. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества. Основная область их распространения, кроме европейско-африканскогр   Средиземноморья,   включает Австралию, юг Африки, среднюю часть Чили в Южной Америке и Калифорнию в Северной. 

В восточных секторах материков с влажным субтропическим климатом (осадков более 1000 мм в год, и выпадают они в основном в  теплое время года) распространены лавровые, или лавролистные, леса и  замещающие их хвойные. Основные области  распространения этих лесов —  Восточная Азия, юго-восток Северной Америки (Флорида и прилегающие  низменные районы), восточное побережье  Австралии и Южная Америка. В  Южной Америке граница между  ними и тропическими лесами нечеткая. 

Следует отметить, что  лавровые, менее ксерофильные, и  жестколистные, более ксерофильные, леса и кустарники различаются не столь значительно, чтобы относить их к разным классам формаций (Воронов, 1987). К тому же условия увлажнения в области их распространения с изрезанным рельефом определили разнообразные сочетания этих сообществ. 

Основным районом  распространения жестколистных  лесов и кустарников является Средиземноморье — территория, освоенная  еще древними цивилизациями. Выпас  коз и овец, пожары и эксплуатация земель привели к почти полному  уничтожению естественного растительного  покрова и эрозии почв. Климаксовые сообщества здесь были представлены вечнозелеными жестколистными лесами с доминированием рода дуб. В западной части Средиземноморья с достаточным количеством осадков на различных материнских породах обычной древесной породой был дуб каменный — склерофит высотой до 20 м. В кустарниковый ярус входили низкорослые деревца и кустарники: самшит, земляничное дерево, филлирея, калина вечнозеленая, фисташка и многие другие. Травяной и моховый покров был разрежен. На очень бедных кислых почвах росли леса из пробкового дуба. В восточной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря каменнодубовые леса замещались лесами из кермесового дуба. В более теплых частях Средиземноморья дубовые насаждения сменялись насаждениями из дикой маслины (дикого оливкового дерева), фисташки лентискуса и цератонии, а также аргании на юго-западе Марокко. Для горных районов были характерны хвойные леса из пихты европейской, кедра (Ливан и Атласские горы) и сосны черной. На равнинах, на песчаных почвах росли сосны   (итальянская,  алепская   и приморская). 

В результате вырубки  лесов в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Первую стадию деградации лесов, видимо, представляет маквис — кустарниковое  сообщество с отдельно стоящими деревьями, устойчивыми к пожару и вырубкам. Его видовой состав образуют разнообразные  кустарниковые растения подлеска деградированных  дубовых лесов: различные виды эрики, ладанников, земляничное дерево, мирт, фисташка, дикая маслина, рожковое дерево и др. Кустарники часто переплетены  вьющимися, нередко колючими растениями — сассапарелью, ежевикой разноцветной, розой вечнозеленой и др. Обилие колючих и вьющихся растений делает маквис труднопроходимым. 

На месте сведенного маквиса развивается формация гарига — сообщества   низкорослых кустарников,   полукустарников и ксерофильных травянистых растений. Господствуют низкорослые (до 1,5 м) заросли кермесового дуба, не поедаемого скотом и быстро захватывающего после пожаров и вырубок новые территории. В га-риге обильны представители семейств губоцветных, бобовых и розоцветных, выделяющие эфирные масла. Из характерных растений следует отметить фисташку, можжевельник, лаванду, шалфей, тимьян, розмарин, ладанник и др. Гарига имеет различные местные названия, например в Испании — «томилляры». 

Следующая формация, образующаяся на месте деградируемого маквиса,— фригана, растительный покров которой чрезвычайно разрежен. Нередко это каменистые пустоши. Постепенно из растительного покрова исчезают все растения, поедаемые скотом, по этой причине в составе фриганы преобладают геофиты (асфоделус), ядовитые (молочаи) и колючие (астрагалы, сложноцветные) растения. 

На полуострове  Калифорния распространение жестколистной  растительности, лесные формации и  стадии их деградации очень схожи  с сообществами Средиземноморья. Леса образованы вечнозелеными, с колючими листьями дубами (высотой до 20 м), к  которым примешиваются листопадные  дубы, земляничное дерево и местные  виды кастанопсиса. При деградации они переходят в чаши, подобные маквису и называемые в этой области чапаралью. 

В жестколистных  лесах и кустарниках средней  части Чили коренная растительность также подверглась существенным изменениям, особенно после освоения этой территории европейцами. На юге  Африки жестколистные формации в  значительной степени совпадают  с Капским флористическим царством, определяющим весь их своеобразный флористический состав. Местное название этих формаций — «финбош» («финбос»). По облику, экологии и структуре они напоминают маквис. В состав финбоша входит единственное дерево — серебряное, иногда — маслина, преобладают многочисленные виды вереска и бобовые. 

В Австралии формации жестколистного типа трудно отделить от соседствующих лесных, полупустынных  и саванновых сообществ по причине  абсолютного господства родов эвкалипт и акация. Эвкалиптовые леса этой формации очень светлые с богатым подлеском  из бобовых, миртовых и протейных. Жестколистные субтропические кустарники континента получили название «скрэб» («скраб», «шраб»), который внешне напоминает маквис. В зависимости от условий увлажнения выделяют: на более увлажненных участках — бригелоу-скрэб с господством чистых зарослей из крупной (до 15 м) акации серповидной с примесью бутылочного дерева; в засушливых областях — мульга-скрэб, образованный зарослями низкорослой (не выше 6 м) акации мульга, и мали-скрэб, в котором доминируют кустарниковые эвкалипты. На наиболее бедных, преимущественно песчаных почвах развиваются низкорослые (до 0,75 м) кустарниковые заросли пустошного типа с господством протейных (род банксия) и казуарины. 

Для лавровых влажных  лесов субтропического пояса  в биогеографической литературе нет единого названия. Нередко  их называют вечнозелеными дождевыми  лесами умеренного климата. Своеобразие  этих лесов связано с семейством лавровых, магнолиевых, чайных и др. Для них характерны цельная листовая пластинка, кожистые листья светло-зеленой  окраски. Все лавровые, за редким исключением, вечнозеленые, реже листопадные, ароматические  деревья и кустарники. Кора, древесина, листва, цветки и плоды многих видов  душисты. 

Восточноазиатские лавровые леса, в состав которых  кроме магнолий, камелий и обильных представителей семейства лавровых входят дубы и буки, в предгорьях замещаются лесами преимущественно  из местных видов сосен. В Северной Америке в лавровых лесах господствуют вечнозеленые дубы с участием капустной  пальмы, или сабаля пальмовидного. Среди  формации лавровых и жестколистных  североамериканских лесов особенно своеобразны леса из секвойи вечнозеленой по берегам рек и речным террасам Калифорнии. На склонах Сьерра-Невады и Берегового хребта в их состав входят псевдотсуги, тсуги и пихты. Во флоридских хвойных лесах на переувлажненных участках основную роль играет болотный кипарис — одно из немногих гигантских (высотой более 100 м) деревьев. 

Влажные леса Австралии  сформированы в основном видами палеотропической флоры, в южных районах доминируют эвкалипты и нотофагусы. Хвойные породы в них представлены видами агатиса (каури) —голосеменными Южного полушария. В Южной Америке, на западной окраине в лесах лаврового типа господствуют вечнозеленые древесные породы из семейств магнолиевых и лавровых с участием нотофагусов, из хвойных характерны фицройя и либоцедрус. На востоке континента развиты хвойные леса из араукарий.