Экология

      Экономное расходование влаги ксерофитами обеспечивается тем, что листья у них мелкие, узкие, жесткие, с толстой кутикулой, с многослойным толстостенным эпидермисом, с большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора. Клетки листа мелкие, плотно упакованы, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность. Кроме того, у ксерофитов повышенное осмотическое давление клеточного сока, благодаря чему они могут всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы.

      К физиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75% всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухоустойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

       Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофиты.

       К группе ксерофитов относятся и суккуленты - растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ, молодило, очитки) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а надземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи, стапелии и др.). Фотосинтез у стеблевых суккулентов осуществляется периферическим слоем паренхимы стебля, содержащим хлорофилл. Длительные засушливые периоды преодолеваются ими путем накопления воды в водоносных тканях, связывания ее коллоидами клеток, экономного расходования, которое обеспечивается защитой эпидермиса растений восковым налетом, погруженными в ткань листа или стебля немногочисленными днем закрытыми устьицами. В результате транспирация у суккулентов чрезвычайно мала: в пустынях кактусы из рода Camegia транспирируют в сутки всего лишь I —3 мг воды на 1 г сырой массы.

     Корневая система поверхностная, мало развитая, рассчитана на поглощение воды из верхних слоев почвы, увлажненных редко выпадающими дождями. В засуху корни могут отмирать, но после дождей быстро (за 2—4 дня) отрастают новые.

     Суккуленты приурочены главным образом к засушливым зонам Центральной Америки, Южной Африки, Средиземноморья.

Мезофиты  занимают промежуточное положение  между гигрофитами и ксерофитами. Они распространены в умеренно влажных  зонах с умеренно теплым режимом и достаточно хорошей обеспеченностью минеральным питанием. К мезофитам относятся растения лугов, травянистого покрова лесов, лиственные деревья и кустарники из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений и сорняки. Для мезофитов характерна высокая экологическая пластичность, позволяющая им адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды.

      Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

     Адаптации животных к водному режиму. Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

К числу  поведенческих приспособлений относятся  поиски водоемов, выбор мест обитания, рытье нор и т. д. В норах  влажность воздуха приближается к 100%, что снижает испарение через  покровы, экономит влагу в организме.

К морфологическим  способам поддержания нормального  водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле; это раковины наземных моллюсков, отсутствие кожных желез и ороговение покровов пресмыкающихся, хитинизированная кутикула насекомых и др.

Физиологические приспособления регуляции водного  обмена можно разделить на три  группы:

1) способность  ряда видов к образованию метаболической  воды и довольствованию влагой, поступающей с пищей (многие  насекомые, мелкие пустынные грызуны);

2) способность  к экономии влаги в пищеварительном  тракте за счет всасывания  воды стенками кишечника, а  также образования высококонцентрированной  мочи (овцы, тушканчики);

3) развитие  выносливости к обезвоживанию  организма благодаря особенностям  кровеносной системы, эффективной  терморегуляции потоотделением  и отдачей воды со слизистых  оболочек ротовой полости (верблюды, овцы, собаки).

Вместе  с тем даже пойкилотермные животные не могут избежать потерь воды, связанных  с испарением, поэтому основной путь сохранения водного баланса при  жизни в пустыне — это избегание  излишних тепловых нагрузок. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Вопрос  № 69. Возрастная структура популяции растений. Определение нормальной полночленной популяции. 

       Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

       Возрастная структура популяции. Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы. В возрастной структуре популяций растений выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

• латентный период - состояние семени;
• прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);
• генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);
• постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

       Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом, фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.

     Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

     В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

      Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:

- новорожденные  – до момента прозревания;

- молодые  – подрастающие особи, "подростки";

- полувзрослые – близкие к половозрелым особям;

- взрослые  – половозрелые животные;

- старые  – особи, переставшие размножаться.

       В геоботанике получила признание классификация растений по возрасту Н.М. Черновой, А.М. Быловой:

- покоящиеся  семена;

- проростки  (всходы) – растения первого года  жизни, многие из них живут  за счет питательных веществ  в семядолях;

- ювенильные – переходят к самостоятельному питанию, но размерами и морфологически еще отличаются от взрослых растений;

- имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям, еще очень малы, у них идет смена типа нарастания, начинается ветвление побегов;

- виргинильные – "взрослые подростки", могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют;

- молодые  генеративные – характерно наличие  генеративных органов, завершается  формирование облика, типичного  для взрослого растения;

- средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью;

- старые  генеративные – растения продолжают  плодоносить, но у них полностью  прекращаются рост побегов и  образование корней;

- субсенильные – плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетативных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек;

- сенильные  – очень старые, дряхлые особи,  появляются черты ювенильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги.

       Ценопопуляция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной.

В лесоведении  и таксации принята классификация  древостоев и насаждений по классам  возраста. Для хвойных пород:

- проростки  и самосев – 1-10 лет, высота  до 25 см;

- стадия  молодняка – 10-40 лет, высота  от 25 до 5 м; под пологом леса  соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м)  подросту;

- стадия  жердняка – средневозрастные  насаждения 50-60 лет; диаметры стволов  от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под  пологом леса молодое поколение  древостоя, или тонкомер с аналогичными  размерами;

- приспевающие  насаждения – 80-100 лет; по размерам  могут незначительно уступать  материнском деревьям, на открытом  месте и в редколесьях обильно  плодоносят; в лесу могут еще  находиться во втором ярусе,  не плодоносят; ни в коем случае  не назначаются в рубку;

- спелые  древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие  в росте деревья второго яруса;  обильно плодоносят, в начале  этой стадии достигают технической  спелости, в конце – биологической;

- перестойные  – старше 180 лет, продолжают обильно  плодоносить, но постепенно дряхлеют  и усыхают или вываливаются  еще будучи живыми.

Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.

      Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рождаемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно. 
 
 
 
 
 
 
 

Вопрос № 95. Роль продуцентов в ЭС. Факторы, лимитирующие первичную продукцию.