Характеристика та структура популяції

Цю    закономірність   помітили    англійський    математик   Г. Харді    і    німецький   лікар В. Вайнберг, незалежно один від одного, в 1908 р. її можна виразити формулою:

р²АА + 2рqАа + q²аа,

де р – частота (концентрація) гена А,

q – частота гена  а. 

Закон Харді-Вайнберга можна назвати  законом рівноваги концентрацій генів у вільно схрещуваних (панмікстичних) популяціях.

Суть цього закону в тому, що кількість гомозиготних домінантних особин дорівнює квадрату частоти домінантного гена, кількість гомозиготних рецесивних особин – квадрату частоти рецесивного гена, кількість гетерозиготних особин дорівнює подвоєному добутку частот обох генів.

Генна рівновага визначається за формулою Харді-Вайнберга:

Вона означає, що коли частка гомозиготних домінантних особин (р²) помножена на частку гомозиготних рецесивних (q²), дорівнює квадрату половини частки гетерозигот (2рq/2)² , то популяція знаходиться у стані генної рівноваги.

Така закономірність генетичної структури  справедлива для ідеальних неіснуючих популяцій (панмікстичних). Панмікстичною називають таку популяцію, яка має велику чисельність особин, що можуть вільно схрещуватись між собою, в якій не діють ні природний, ні штучний добір, мутації, міграції особин та інші.

Різні генотипи мають різне біологічне і господарське значення. Природний  добір відбирає такі, що краще адаптовані до певних умов середовища. Людина, проводячи  штучний добір, теж відбирає кращі  особини (за певною ознакою), серед яких найчастіше будуть домінантні гомозиготні АА та гетерозиготні Аа генотипи. Гомозиготні рецесивні генотипи, як правило, вибраковуються в процесі селекційної роботи і розведення тварин.

Природний добір також відкидає їх як мало пристосовані до умов середовища та з низькою плодючістю. Внаслідок цього у популяції буде збільшуватись кількість особин з генотипами АА і Аа. Вільне схрещування обмежене у популяціях диких тварин, а у свійських - зовсім неможливе через використання штучного осіменіння, різку зміну концентрації генів при зміні чисельності популяції, завезенні плідників з інших географічних місцевостей та обмеженню інбридингу, що веде до збільшення гомозиготності. Внаслідок цього постійна рівновага генотипів у природних і штучних популяціях неможлива. Однак, закон Харді-Вайндберга може бути використаним у ветеринарній практиці для аналізу генетичної структури стада чи іншої популяційної групи сільськогосподарських тварин з метою оздоровлення і попередження поширення спадкових вад та захворювань.

Мінливість і динаміка генетичної структури популяції

Генофонд природних популяцій  змінюється, оскільки в кожному поколінні  відбуваються мутації багатьох генів. В рослин і тварин може бути від 5 до 30 гамет, в яких хоч один ген  змінений.

Більшість мутацій рецесивні, тому фенотипово не проявляються і популяція однорідна, хоч насичена рецесивними мутаціями. Коли вони досягнуть високої концентрації, з'являються рецесивні гомозиготи, які потрапляють під контроль природного добору. Якщо нові ознаки виявляються корисними, число таких особин буде зростати.

Процес насиченості популяцій  рецесивними генами досліджений  генетиком С.С. Четвериковим. І.І. Шмальгаузен  назвав його резервом спадкової мінливості.

Переваги збереження генетичної мінливості в тому, що чим більше число різних генотипів в одній популяції, тим більша вірогідність того, що в ній знайдуться такі, які забезпечать виживання організмів в умовах різких сезонних та інших змін.

У природі гомозиготні особини  з рецесивним генотипом (аа) виявляються мало пристосованими, мають знижену плодючість, тому в генетичній структурі популяції буде збільшуватись кількість особин з гомозиготним домінантним генотипом (АА) та гетерозиготних (Аа).

Проводячи штучний добір, людина теж  вибраковує рецесивні гомозиготні особини як менш цінні.

Значення гомозиготних домінантних, гомозиготних рецесивних та гетерозиготних особин різне. Цю особливість враховують у селекції та розведенні тварин і  селекції рослин.

Популяція і чиста  лінія - поняття нетотожні. Лінія - це потомство однієї самозапильної рослини. У тварин чистих ліній не буває, хоч близько споріднене схрещування (інбридинг) веде до збільшення гомозиготності. В. Йогансен, вивчаючи мінливість квасолі за розміром, масою насіння і впливом добору на ці показники, встановив, що добір у чистих лініях неефективний, оскільки всі нащадки чистої лінії першого і наступних поколінь однакові. Фенотипові відмінності між ними зумовлені впливом умов зовнішнього середовища.

Генетичні зміни по-різному проявляються у фенотипі і визначають мінливість особин популяції. Внутрішньопопуляційна мінливість зумовлена індивідуальною мінливістю особин. її можна розділити на негенетичну або неспадкову (незв'язану з генетичними змінами, змінами в генотипі), і генетичну або спадкову. Негенетична мінливість визначає стратегію пристосування особини, а генетична - всієї популяції.

До негенетичної мінливості належить вікова і сезонна мінливість особин, соціальна і екологічна мінливість, які зумовлені мінливістю середовища існування. Мінливість проявляється у відмінностях фенотипів. Наявність декількох відмінних фенотипів всередині однієї популяції називають поліморфізмом. Він дуже поширений в усіх систематичних групах тварин - від найпростіших до хребетних, і зумовлений генетичними факторами (множинною дією генів, змінами в структурі хромосоми тощо).

Відмінність між: популяціями  визначається груповою мінливістю, а  відмінність між просторово відокремленими популяціями одного виду залежить від  географічної мінливості.

Генетична унікальність кожної локальної популяції зумовлена особливістю статевого розмноження організмів. Оскільки не існує двох генетично ідентичних особин, то різниця між ними буде тим більша, чим більше їхні популяції географічно віддалені та існують у різних умовах. Географічній мінливості піддані морфологічні і фізіологічні ознаки, поведінка тварин та їх пристосування до умов середовища.

Кожна локальна популяція є наслідком  тривалого добору. Отже, генотип  кожної з них продукує добре адаптований  до конкретних умов існування фенотип. Якщо особини локальної популяції перенести в інші умови, вони часто навіть гинуть. Такі випадки відмічені в промислових тварин.

Географічні зміни фенотипу є наслідком взаємодії багатьох генетичних факторів, кожен з яких створює певний фенотиповий ефект.

Знання ролі різних факторів, що впливають на генетичну структуру популяції, необхідні для досягнення бажаних співвідношень генотипів, виявлення шкідливих мутацій, вибракування їх і оздоровлення популяції.

7. Популяція як об’єкт використання

При всіх видах використання природних ресурсів об’єктом діяльності людини виявляються, в першу чергу, популяції рослин та тварин – лікарських, сировинних, рибних, мисливських і т.п. В усіх таких випадках використання спирається на здатність природних популяцій до автономної регуляції чисельності. Після вилучення з популяції тієї чи іншої частини особин, їхня чисельність в популяції поступово відновлюється. Більш того, помічено, що в багатьох випадках вилучення з популяції деякої кількості особин веде до збільшення потенціалу її відтворювання. А.В. Яблоков (1987 р.) підкреслював, що визначення меж відведення особин та біомаси з популяції є центральним завданням природокористування.

Популяція як елементарна біосферна  одиниця життя є першим акцептором, який сприймає всю різноманітність порушень, що вносить у навколишнє середовище діяльність людини. Якщо антропогенна діяльність навіть і не направлена прямо на ту чи іншу популяцію, вона опосередковано сприймає такі дії. Оцінка порогу стійкості популяцій до таких опосередкованих впливів – це теж важлива прикладна задача.

Перевищення порогів використання популяцій завжди загрожує серйозними наслідками. Найбільш яскравим прикладом  є вісім популяцій атлантичного оселедця, що знаходиться в акваторії  Північно-Західної Атлантики. У 1975 р. спеціалісти виявили критичне зниження чисельності особин та потенціалу відтворення оселедців в цих популяціях. Але масовий промисел проте не був припинений. У результаті до початку 80-х років чисельність оселедців в цих популяціях знизилася так сильно, що їх промисловий вилов став нерентабельним, Підірвані колись популяції атлантичного оселедця до сих пір не відновили свою базову чисельність і людство втратило досить важливий ресурс харчів.

Популяція живих організмів практично  завжди виступає як базова одиниця використання та управління. Окрім чисельності особин, стійкість популяцій в умовах користування визначається і рядом інших популяційних параметрів – статевою, віковою та розмірною, просторовою структурою та ін. При постійному спостереженні (моніторингу) за популяційними параметрами та контролі за величиною вилучення з популяції особин популяції можуть існувати та зберігати свої корисні властивості необмежено довгий час.

Управління чисельністю особин в популяціях є актуальним і для  видів рослин і тварин, які називаються «шкідниками». Еколого-популяційний підхід повністю виключає таке поняття, як знищення популяції, або, ще більше, біологічного виду як шкідливого для людини. Замість цього зусилля повинні бути спрямовані на знаходження таких порогів чисельності популяції, при яких вони б стійко існували в природних або штучних біоценозах, але не завдавали економічно помітних збитків людині.

У наш час десятки тисяч видів  рослин та тварин потребують охорони. При біомоніторингу опора на популяційні  параметри стає найбільш надійним засобом отримання широкої інформації про стан видів рослин і тварин в різних екосистемах.