Характеристика та структура популяції

Поведінка тварин відносно інших членів популяції залежить від способу життя тварин (поодиноко чи групами). Наука, що вивчає закономірності поведінки тварин, називається етологією.

Етологічна (поведінкова) структура популяції - це система форм взаємовідносин між членами однієї популяції, яка сформувалася внаслідок адаптації до умов середовища проживання і до способу життя.

Цілком одиночне існування живих організмів у природі не зустрічається, оскільки при цьому неможливе їхнє розмноження.

Форми спільного існування особин у популяції дуже різноманітні. Тривалість і міцність зв'язків між ними теж різна. Для деяких видів характерні слабкі контакти між особинами. Такими є види водних тварин, яким властиве зовнішнє запліднення (одиночні актинії). Короткочасні (на час розмноження або в місцях зимівлі) групування спостерігаються і у тварин із внутрішнім заплідненням (численні види комах).

Ускладнення і зміцнення контактів  і стосунків між особинами  популяції супроводилось посиленням зв'язку між статевими партнерами та виникненням контактів між  батьками і нащадками. Так виникли різноманітні за складом і тривалістю існування полігамні та моногамні сім’ї  (у лелек, лебедів, журавлів та багатьох інших видів птахів і ссавців).

Вибір партнерів у багатьох із цих  тварин супроводжується активним пошуком  і різким посиленням контактів між особинами, особливо шлюбною поведінкою, дуже різноманітною і нерідко дуже складною. При сімейному способі життя встановлюються міцніші зв'язки між батьками та їхнім потомством, розвиваються різні форми турботи про своїх дітей.

Ускладнення   поведінкових   зв'язків   між   особинами   популяції  сприяло   формуванню більших об’єднань тварин – зграї, стада, табуни, колонії.

Колонії - це групові поселення осілих тварин. Вони можуть бути тимчасові, або періодичні (на період розмноження), або довготривалі. Будучи простими скупченнями поодиноких особин певного виду, колонії функціонують як цілісний організм, де окремі члени, подібно як органи, виконують певні життєві функції. Колонії є формою існування деяких видів водних безхребетних тварин (корали), водоростей (джгутикових зелених - вольвокс, діатомових), на час розмноження формуються колонії з чайок, граків, гагар та інших.

Серед ссавців колоніальними є  бабаки, пищухи, лемінги, їхні колонії  частіше виникають не як територіальні  об'єднання особин різних сімей, а на основі розростання сімейних груп. Звірків, які прийшли з іншої колонії, в разі повної зайнятості території, виганяють. Вони можуть вливатись до складу їхнього населення в період низької чисельності.

Складно збудовані колонії гуртових комах-термітів, мурашок, бджіл. В таких колоніях-сім'ях комахи спільно виконують більшість основних функцій: розмноження, забезпечення їжею, захисту. Члени колонії спеціалізуються на виконанні основних трудових операцій і діють на основі постійного обміну інформацією між собою. З ускладненням колоніального об'єднання поведінка і навіть анатомо-фізіологічна організація окремої особини все більше підкоряється інтересам всієї колонії.

Зграї - це тимчасові об'єднання тварин, які полегшують виконання будь-яких життєвих функцій виду (міграції, добування їжі, захисту від ворогів). Зграї характерні для риб, птахів деяких видів ссавців (собачих).

За способами координації дії  зграї поділяються на дві категорії:

1)    зграї без вираженого  домінування окремих членів  (без лідерів);

2)   зграї з лідерами, в яких  тварини орієнтуються на поведінку  однієї або кількох найдосвідченіших  особин.

Об'єднання першого типу властиві рибам, деяким дрібним птахам, перелітній сарані та іншим.

Другий тип зграй зустрічається  у великих ссавців і птахів.

Стада (табуни) - це тривалі і постійніші об'єднання тварин (ссавців). Основу групової поведінки тварин в стадах становлять взаємовідносини домінування-підлеглості. Стадо підкоряється лідеру, як найдосвідченішому члену і діє як єдине ціле. Біологічне значення лідерства полягає в тому, що індивідуальний досвід окремих особин може бути використаний усією групою. Діяльність лідера не спрямована безпосередньо на підлеглість інших особин.

Найскладнішою є організація стад з вожаками (у слонів, табуни у коней) та ієрархічним підпорядкуванням особин. На відміну від лідерів, вожаки характеризуються поведінкою, безпосередньо спрямованою на активне керівництво стадом спеціальними сигналами, погрозами та прямим нападом. Ранг коленої особини в стаді визначається залежно від віку, фізичної сили, досвіду і спадкових якостей тварини. Сильніші і досвідченіші, із стійким типом нервової системи домінують над слабкішими. Домінування відбувається у перевагах у поїданні корму, праві на самку тощо. Така групова поведінка домінування-підлеглості спостерігається у зграях їздових собак, де вожаки активно підпорядковують собі зграю. Тварини нижчого рангу виявляють покірність перед іншими.

Вожаки-домінанти виконують різноманітні функції. Так, у табуні коней вожак  керує рухом, відводить косяк від небезпеки, захищає від хижаків, припиняє бійки, дбає про лошат і хворих тварин. Конфлікти в групах, які мають вожаків, вирішуються в його присутності або з його участю.

Суть ієрархічної системи  домінування-підлеглості в тому, щоб створити узгоджену поведінку групи, вигідну для всіх її членів. Зміни в стаді супроводжується перебудовою рангів. На роль вожака-домінанта претендують молодші, які набираються сил і досвіду. Вони займають його місце, як тільки вожак проявить нездатність відстояти свої права.

Система домінування-підлеглості  властива також багатьом безхребетним (комахам, ракоподібним). Встановлення ієрархії супроводжується змінами  в гормональній системі організмів та в багатьох фізіологічних процесах. Оптимізація процесів, яка веде до підвищення життєдіяльності при спільному існуванні, дістала назву "ефект групи". Спостереження показали, що кажани, які зимують поодинці, відзначаються вищим рівнем обміну речовин, ніж у колонії. Це призводить до підвищення витрати енергії і часто закінчується загибеллю тварин. Ефект групи проявляється у прискоренні темпів росту тварин, підвищенні плодючості, збільшенні тривалості життя.

Позитивний ефект групи проявляється лише до досягнення оптимального рівня  щільності популяції. Якщо тварин на території надто багато, то це загрожує всім нестачею ресурсів середовища. В дію вступають механізми, які призводять до зниження чисельності особин в групах.

 

4. Вікова структура популяції

Віковий склад популяції є однією із важливих ознак, від якої залежить ріст її чисельності за здатністю до розмноження. На основі вікової структури судять про перспективність чи безперспективність її існування, про вплив абіотичних умов на індивідуальний розвиток організмів даної популяції.

Вікова структура  - це співвідношення кількості особин різних вікових груп і поколінь популяції. Вона виражає здатність популяції до росту і процвітання. В однакових за чисельністю особин та їх плодючістю, але різних за віковою структурою, перевагу має та популяція, в якій більша частина особин, здатних до розмноження. У популяціях, де спостерігається спад чисельності, більше старих особин, які втратили здатність до розмноження. Для кожної сформованої популяції, в якій частка особин у кожній віковій групі залишається постійною, поповнення врівноважується втратами, пов'язаними зі смертю і старінням, характерна стабільна вікова структура.

Американський еколог Боденхеймер  виділяє три екологічні вікові стадії популяції: перед репродуктивну,  репродуктивну і пострепродуктивну. Тривалість їх коливається у різних видів організмів залежно від їхнього індивідуального розвитку.

У багатьох видів на різних етапах онтогенезу вікові екологічні (морфологічні) відмінності в межах виду виражені значно сильніше, ніж відмінності  між видами. Для підтвердження  цього достатньо нагадати морфологічні, фізіологічні і поведінкові відмінності на стадії гусениці і метелика, пуголовка і жаби. Вікова структура популяції має пристосувальний характер. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але відображає також вплив дій факторів навколишнього середовища. Якщо умови сприятливі, в популяції присутні всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності.

На основі вікової структури  виділяють два види популяцій: моноциклічні і поліциклічні.

Моноциклічними називають популяції, які складаються з одновікових особин. Такими е популяції більшості комах і однорічних трав'янистих рослин на різних фенофазах (посіви жита в час цвітіння).

Поліциклічними є  популяції, в складі яких у певних співвідношеннях присутні різні вікові групи і покоління. До них належать популяції багаторічних рослин, безхребетних і хребетних тварин, тривалість життя яких більше одного року.

Вікова структура популяції  рослин

Характеризуючи вікову структуру  популяцій у рослин, потрібно мати на увазі, що абсолютний вік рослини та її віковий стан – різні поняття.

Віковий стан особини  рослини – це етап індивідуального розвитку рослини, на якому вона має певні екологічні і фізіологічні властивості.

Великий життєвий цикл включає етапи розвитку рослини від формування зародка насінини до смерті або до відмирання всіх її поколінь, що виникли від неї вегетативно. У великому життєвому циклі виділяють онтогенетичні періоди і вікові стани.

У рослин виділяють чотири періоди  онтогенезу особини:

1) латентний - період первинного спокою, коли рослина перебуває у вигляді насіння чи плодів;

2) віргінільний або передгенеративний – від проростання насіння до  формування генеративних органів;

3. генеративний - період розмноження рослин насінням чи спорами;
4. сенильний або постгенеративний - це період різкого зниження і втрати здатності до статевого розмноження, який закінчується повним відмиранням рослин.

Кожен із періодів характеризується відповідними віковими станами. Тривалість окремих періодів індивідуального розвитку, характер і час переходу від одного вікового стану до іншого є біологічною особливістю виду рослини та її адаптації до умов середовища у процесі еволюції.

Насінин характеризується відносним спокоєм, коли обмін речовин у ньому зведений до мінімуму. Сходи мають зародкові корінці та сім'ядольні листки, живляться ще за рахунок запасних поживних речовин насіння і фотосинтезу сім'ядолей.

Ювенільні рослини переходять до самостійного живлення. Переважно у них вже відсутні сім'ядолі, але листки ще нетипові, менших розмірів та іншої форми, ніж у дорослих.

Іматурні рослини мають ознаки переходу від ювенільних до дорослих особин. У них спостерігається початок галуження пагонів, з'являються типові листки. Ювенільні ознаки спостерігається початок галуження пагонів, з'являються типові листки. Ювенільні ознаки поступово замінюються типовими для виду рослини. Цей стан у деяких видів є довготривалим.

Вегетативні особини (віргінільні) характеризуються процесом формування типової життєвої форми рослин з відповідними типовими ознаками морфологічної структури підземних органів і надземної пагонової системи. Рослини закінчують передгенеративний період свого життєвого циклу. Генеративні органи ще відсутні. На різних етапах формування типової вегетативної сфери виділяють молоді та дорослі вегетативні особини, готові вступити у генеративну фазу розвитку.

Генеративні особини характеризуються переходом до цвітіння і плодоношення. Молоді генеративні особини завершують формування типових структур виду. У них з'являються генеративні органи (квітки та суцвіття), спостерігається їх перше цвітіння.

Середньовікові генеративні  особини відзначаються щорічним максимальним приростом вегетативної сфери за рахунок розвитку нових пагонів збагачення, рясним цвітінням і високою насіннєвою продуктивністю. В такому стані рослини можуть перебувати різний час, залежно від тривалості життя і біологічних особливостей видового онтогенезу. Це один із найважливіших періодів життя рослини, що привертає увагу спеціалістів-теоретиків і практиків. Регулюючий вплив на культурні кормові та декоративні садово-паркові рослини дає можливість продовжити їхню "молодість" і підвищити продуктивність перших та декоративні якості других.

Старі генеративні особини послаблюють процес пагоноутворення, різко знижують насіннєву продуктивність. У них починаються процеси відмирання, які поступово переважають над процесами утворення нових пагонових структур.

Сенильні особини відрізняються чітко вираженим процесом старіння. З'являються дрібні пагінці з листками ювенільного типу. Рослина з часом відмирає.

Віковий розподіл особин ценопопуляції  рослин називають віковим спектром. Якщо у віковому спектрі рослини представлені насінням і молодими особинами, таку ценопопуляцію називають інвазійною.

Частіше такою є молода популяція, щойно впроваджена в фітоценоз певного біогеоценозу.

Розрізняють нормальні повноцінні і нормальні неповноцінні ценопопуляції.

Нормальна повноцінна ценопопуляція  представлена всіма віковими станами і здатна до самопідтримання насінням або вегетативним розмноженням.

Неповноцінною нормальною ценопопуляцією називають таку, в якій відсутні особини окремих вікових станів (сходи або найчастіше сенильні особини). Такими є популяції рослин — монокарпіків, які плодоносять один раз у житті. Це однорічні і дворічні рослини.

Детальну класифікацію рослинних популяцій розробив Т.А. Работнов (1946). Серед рослинних популяцій у межах фітоценозу він виділяє декілька типів: