Абіотичні фактори

    Фактором  лімітування є сезонна періодичність  випадання опадів. Якщо опади протягом року випадають рівномірно, то умови забезпечення вологою будуть досить сприятливими. Навпроти, коли велика частина опадів випадає за один сезон, рослинам приходиться переносити посуху. Нерівномірний сезонний розподіл опадів характерний для тропіків, де добре виражені вологий і сухий сезони. У Помірних широтах у більшості випадків опади розподілені більш рівномірно. Однак біотична складова екосистеми залежить не тільки від кількості опадів, але і від рівноваги між ними і потенційною транспірацією.

    Вологість характеризує зміст водяної пари в повітрі. Кількість пари в повітрі залежить від температури і тиску. Для 1 кількісної характеристики вологості звичайно використовують параметр відносної вологості. Цей параметр відбиває відношення кількості пари в повітрі до кількості пари, що насичує, при даній температурі і тиску.

    Наземним  організмам приходиться заощаджувати воду, але їхні здатності в цьому  відношенні сильно варіюють. Тварини  втрачають вологу з випарами, а  також шляхом виділення кінцевих продуктів обміну речовин. Компенсацією втрат води у тварин служить її надходження з їжею і питвом.

    В несприятливих умовах тварини часто самі регулюють своє поводження так, щоб уникнути недоліку вологи: переходять у захищені від ззушення місця, ведуть нічний спосіб життя. Багато тварин не залишають меж перезволожених місцеперебувань.

    Зовсім  по-іншому склалися адаптації в рослин, оскільки вони позбавлені здібності пересуватися. Вода, що надходить із ґрунту в рослини, майже цілком випаровується через поверхню листів. Це явище називається транспірацією. Транспірація - унікальне явище в наземних екосистемах, що відіграє важливу роль в енергетиці екосистем. Ріст рослин істотно залежить від транспірації. Якщо вологість повітря занадто велика, як, наприклад, у тропічному лісі, де відносна вологість наближається до 100 %, то дерева відстають у рості. У цих лісах велика частина рослинності представлена епіфітами, очевидно, через відсутність "транспіраційної тяги".[2]

    Відношення  росту рослин (чистої продукції) до кількості транспірованої води називається  ефективністю транспірації. Вона виражається  в грамах сухої речовини на 1000 м транспірованої води. Для більшості видів сільськогосподарських культур і диких видів рослин ефективність транспірації дорівнює або менша за 2. У засухостійких рослин (сорго, просо) вона дорівнює 4. У рослинності пустель вона не набагато більше, тому що адаптація в них виражається не в зменшенні транспірації, а в здатності припиняти ріст при відсутності води. У сухий сезон ці рослини скидають листя або, як кактуси, закривають на денний час устячка.

    В природних умовах вологість змінюється протягом доби: вона підвищується вночі  і знижується вдень. Крім того, вологість  сильно змінюється також і в просторі (по вертикалі і по горизонталі). Так, над самою поверхнею ґрунту, у гущавині трав'янистого покриву відносна вологість часто складає майже 100 %, а над трав'янистим ярусом - всього 50 %. Ці коливання є причиною різного розподілу біоти в екосистемах, а також появи різних пристосувань (компенсації факторів) до умов вологості.

    Вологість ґрунту, що значною мірою залежить від кількості атмосферних опадів, має першорядне значення для рослин. Поєднання дефіциту води і високих температур атмосферного повітря посилює умови життя і звужує діапазон толерантності. Рослини, що пристосувалися до життя в зонах недостатнього зволоження, відносяться до ксерофітів. Їхня здатність переносити несприятливі умови і зберігати активність залежить від комплексу адаптації, за типом яких їх підрозділяють на сукуленти і склерофіти.

    Сукуленти - це рослини, що мають м'ясисті наземні  частини (листи або скорочені листи-колючки), призначені для запасання й ощадливої витрати води. Сукуленти насасують вологу із самих верхніх шарів ґрунту. У багатьох сукулентів клітки містять полісахариди, що сприяють утриманню води. Сукуленти - організми, що найбільш ощадливо використовують воду.

    Склерофіти  пристосувалися до дефіциту води зовсім по-іншому. На відміну від сукулентів, вони не здатні запасати воду, і їхні адаптації полягають у розвитку здатності переносити зневоднювання. Це - тверді, сухі рослини, що мають розвинуту кореневу систему, яка насасує вологу з ґрунту. Осмотичний тиск, що розвивається при цьому, досягає 60 атм. 
 
 
 

2.4 Солоність 

    Водний  обмін найтіснішим образом пов'язаний із сольовим. Він здобуває особливе значення для водних організмів (гідробіонтів). Для усіх водних організмів характерна наявність проникних для води покривів тіла, тому розходження в концентрації розчинених у воді солей і солей, що визначають осмотичний тиск у клітинах організму, створює осмотичний струм. Він спрямований убік більшого тиску.

    У гідробіонтів, що живуть у морських і прісноводних екосистемах спостерігаються  істотні відмінності в адаптаціях до концентрації розчинених у водному  середовищі солей.

    У більшості морських організмів внутрішньоклітинна концентрація солей близька до такої, як у морській воді. Будь-які зміни зовнішньої концентрації приводять до пасивної зміни осмотичного струму. Внутрішньоклітинний осмотичний тиск змінюється відповідно до зміни концентрації солей у водному середовищі. Такі організми називають пойкилоосмотичними. До них відносяться всі нижчі рослини (у тому числі синьо-зелені водорості - ціанобактерії), більшість морських безхребетних тварин. Діапазон толерантності до змін концентрації солей у цих організмів невеликий; вони поширені, як правило, в морських екосистемах з відносно постійною солоністю.

    До  іншої групи водних організмів відносяться  так називані гомойоосмотичні. Вони здатні активно регулювати осмотичний тиск і підтримувати його на визначеному  рівні незалежно від змін концентрації солей у воді, тому їх називають також осморегуляторами. До них відносяться вищі раки, молюски, водні комахи.

    Осмотичний  тиск усередині клітин не залежить від хімічної природи розчинених у цитоплазмі солей. Він обумовлений  загальною кількістю розчинених часток (іонів). В осморегуляторів активна іонна регуляція забезпечує відносну сталість внутрішнього середовища, а також здатність вибірково витягати з води окремі іони і накопичувати їх у клітинах свого організму.

    Задачі  осморегуляції в прісній воді протилежні таким у морський. У прісноводних організмів внутрішньоклітинна концентрація солей завжди вище, ніж у навколишньому середовищі. Осмотичний струм завжди спрямований всередину клітин, і ці види є гомойоосмотичними.

    Важливим  механізмом підтримки водно-сольового гомеостазу є активний перенос іонів проти градієнта концентрації. У деяких водних тварин цей процес здійснюється поверхнею тіла, але головним місцем такого активного транспорту служать спеціальні утворення - зябра. У ряді випадків покривні утворення утрудняють проникнення води через шкіру, наприклад, луска, панцири, слиз; тоді активне виведення води з організму відбувається за допомогою спеціалізованих органів виділення.

    Водно-сольовий обмін у риб являє собою  більш складний процес, що вимагає  окремого розгляду. Тут відзначимо лише, що він відбувається за наступною схемою: вода надходить в організм осмотичним шляхом через зябра і слизисту оболонку шлунково-кишкового тракту, надлишок її виводиться воді. Будь-які зміни зовнішньої концентрації приводять до пасивної зміни осмотичного струму. Внутрішньоклітинний осмотичний тиск змінюється відповідно до зміни концентрації солей у водному середовищі. Такі організми називають пойкилоосмотичними. До них відносяться всі нижчі рослини (у тому числі синьо-зелені водорості - ціанобактерії), більшість морських безхребетних тварин. Діапазон толерантності до змін концентрації солей у цих організмів невеликий; вони поширені, як правило, в морських екосистемах з відносно постійною солоністю.

    До  іншої групи водних організмів відносяться так називані гомойоосмотичні. Вони здатні активно регулювати осмотичний тиск і підтримувати його на визначеному рівні незалежно від змін концентрації солей у воді, тому їх називають також осморегуляторами. До них відносяться вищі раки, молюски, водні комахи.

    Осмотичний  тиск усередині клітин не залежить від хімічної природи розчинених у цитоплазмі солей. Він обумовлений  загальною кількістю розчинених часток (іонів). В осморегуляторів  активна іонна регуляція забезпечує відносну сталість внутрішнього середовища, а також здатність вибірково витягати з води окремі іони і накопичувати їх у клітинах свого організму.

    Задачі  осморегуляції в прісній воді протилежні таким у морський. У  прісноводних організмів внутрішньоклітинна концентрація солей завжди вище, ніж у навколишньому середовищі. Осмотичний струм завжди спрямований всередину клітин, і ці види є гомойоосмотичними.

    Важливим  механізмом підтримки водно-сольового  гомеостазу є активний перенос іонів  проти градієнта концентрації. У  деяких водних тварин цей процес здійснюється поверхнею тіла, але головним місцем такого активного транспорту служать спеціальні утворення - зябра. У ряді випадків покривні утворення утрудняють проникнення води через шкіру, наприклад, луска, панцири, слиз; тоді активне виведення води з організму відбувається за допомогою спеціалізованих органів виділення.

    Водно-сольовий обмін у риб являє собою  більш складний процес, що вимагає  окремого розгляду. Тут відзначимо лише, що він відбувається за наступною  схемою: вода надходить в організм осмотичним шляхом через зябра і слизисту оболонку шлунково-кишкового тракту, надлишок її виводиться воді. Будь-які зміни зовнішньої концентрації приводять до пасивної зміни осмотичного струму. Внутрішньоклітинний осмотичний тиск змінюється відповідно до зміни концентрації солей у водному середовищі. Такі організми називають пойкилоосмотичними. До них відносяться всі нижчі рослини (у тому числі синьо-зелені водорості - ціанобактерії), більшість морських безхребетних тварин. Діапазон толерантності до змін концентрації солей у цих організмів невеликий; вони поширені, як правило, в морських екосистемах з відносно постійною солоністю.

    До  іншої групи водних організмів відносяться  так називані гомойоосмотичні. Вони здатні активно регулювати осмотичний тиск і підтримувати його на визначеному рівні незалежно від змін концентрації солей у воді, тому їх називають також осморегуляторами. До них відносяться вищі раки, молюски, водні комахи.

    Осмотичний  тиск усередині клітин не залежить від хімічної природи розчинених у цитоплазмі солей. Він обумовлений загальною кількістю розчинених часток (іонів). В осморегуляторів активна іонна регуляція забезпечує відносну сталість внутрішнього середовища, а також здатність вибірково витягати з води окремі іони і накопичувати їх у клітинах свого організму.

    Задачі  осморегуляції в прісній воді протилежні таким у морський. У  прісноводних організмів внутрішньоклітинна концентрація солей завжди вище, ніж  у навколишньому середовищі. Осмотичний струм завжди спрямований всередину  клітин, і ці види є гомойоосмотичними.

    Важливим  механізмом підтримки водно-сольового  гомеостазу є активний перенос іонів  проти градієнта концентрації. У  деяких водних тварин цей процес здійснюється поверхнею тіла, але головним місцем такого активного транспорту служать спеціальні утворення - зябра. У ряді випадків покривні утворення утрудняють проникнення води через шкіру, наприклад, луска, панцири, слиз; тоді активне виведення води з організму відбувається за допомогою спеціалізованих органів виділення.

    Водно-сольовий обмін у риб являє собою більш складний процес, що вимагає окремого розгляду. Тут відзначимо лише, що він відбувається за наступною схемою: вода надходить в організм осмотичним шляхом через зябра і слизисту оболонку шлунково-кишкового тракту, надлишок її виводиться через бруньки. Фільтраційно-реабсорбційна функція бруньок може змінюватись в залежності від співвідношення осмотичних тисків водного середовища і рідин організму.

    Завдяки активному перенесенню іонів  і здатності до осморегуляції  багато прісноводних організмів, у тому числі риби, пристосувалися до життя в солонуватій і навіть у морській воді. Вони можуть займати різні екологічні ніші.

    Наземні організми мають тією чи іншою  мірою спеціалізовані структурно-функціональні  утворення, що забезпечують водно-сольовий обмін. Відомі численні варіанти пристосувань до сольового середовища і його зміни у мешканців суші.

    Ці  пристосування стають вирішальними в тих випадках, коли вода є лімітуючим чинником життя. Багато безхребетних тварин, наприклад амфібії, живуть у вологих наземних біотопах завдяки особливостям водно-сольового обміну, що подібні з обміном у прісноводних тварин. Очевидно, такий тип пристосування зберігся в ході еволюції при переході з водного середовища перебування в наземний.

    Для рослин арідних (посушливих) зон велике значення в ксерофітних умовах має підвищений зміст солей у ґрунті.

    Солестікість  різних видів рослин істотно відрізняється. На засолених ґрунтах живуть галофіти - рослини, що переносять великі концентрації солей.

    Вони  накопичують у тканинах до 10 % солей, що призводить до підвищення осмотичного тиску і сприяє більш ефективному насасуванню вологи з засолених ґрунтів. Деякі рослини виводять надлишок солей через спеціальні утворення на поверхні листа, інші мають здатність зв'язувати солі з органічними речовинами в протопластах.