Абіотичні фактори

    Гільдія - це група видів, що використовують той самий клас ресурсів середовища однаковим способом. Сюди входять види, екологічні ніші яких істотно перекриваються в їхніх потребах, тобто види одного трофічного угруповання. Гільдія, власне кажучи, є синонімом поняття "трофічне угруповання".

    Топічні взаємини включають боротьбу за територію перебування і полювання, конкуренцію через притулки і т.п. Таким чином, групи організмів, які виділяють по ознакою трофіки або просторового положення, беруть участь у різних процесах круговороту речовини й енергії, але тісно пов'язані один з одним. Ю. Одум називає їх "функціональними царствами природи", підкреслюючи, що їх не слід плутати з таксономічними категоріями, прийнятими в біології.   

2.1 Територія

         Для  живих організмів, певно,  на першому місці стоїть фактор,що  часто  випускається з поля зору, — доступний життєвий простір.«Реальне  життя  починається  з  відмірювання  власного  простору»(К.М.Хайлов,  1992).  Наявність  необхідного  простору  є   досить важливим фактором для мешканців тієї чи іншої екосистеми.  Зайняти стійку   позицію  в  просторі  —  це  означає  не  тільки   вільно користуватися всіма ресурсами та умовами екотопу, що  проявляються на  даній діляносты простору, але ще й контролювати доступність цієї ділянки  простору для конкурентів. У рослин боротьба  за  життєвий простір  здається не чітко вираженою, хоча вона може  бути  досить напруженою.  Зате  всім  відомо,  як  ревносно  охороняють  «свою» територію більшість видів тварин. 

2.2 Температура 

       Головним  джерелом  тепла для екосистем є  сонячна  радіація.Живі  організми  можуть  існувати тільки  в  певних  температурних межах.  Життя  неможливе  при  такій  низькій  температурі,   коли замерзає  вода в клітинах і там утворюються кришталики  льоду,  що пошкоджують  цитоплазму.  Занадто  висока  температура   веде   до денатурації  білків. У зв'язку із зональністю  тепловий  режим  на Земній  Кулі  є  провідним  фактором щодо географічного  поширення рослин та тварин.

         За  переважаючим температурним  режимом Земної Кулі  виділяють чотири кліматичні пояси:

         —   тропічний  пояс  —   визначається  середньою  температурою найхолоднішого  місяця, не нижчою, ніж 15 — 20°С. Температура  тут bg`c`k3  не  опускається нижче 0°. Вегетація рослин  продовжується весь рік;

        —  субтропічний  пояс  — лежить на  північ  та  південь від тропічного  поясу. Температура найхолоднішого місяця тут  вища  за температуру  плюс  4°С.  Зниження  температури  нижче   0°   рідко спостерігається;

         —  помірний пояс — лежить  відповідно північніше та південніше субтропічного. У його межах добре виражена сезонна зміна пір року.Тривалість  вегетаційного періоду рослин  не  менша  2—3  місяців.Зимою випадає сніг, для осені та весни характерні приморозки;

         —  холодний  пояс  —   прилягає до  Північного  та  Південного полюсів. Вегетаційний період тут триває всього 1,5—2 місяці.

         Для   повної   характеристики  теплового  режиму   екосистеми використовують три показники:

         а) річний хід температури,

         б) сума температур за той  чи інший проміжок часу,

         в) максимальні й мінімальні  температури, що спостерігалися.

           Досить  важливим  для живих  організмів є сезонний  характер розподілу тепла. Він визначає пори року. Хоча у фенології звичайно періодизують  сезони  за станом рослин, до  них  пристосовані  всі етапи життєдіяльності тварин: поява потомства, зимівля тощо.Для живих організмів важливі як середні значення температури, так і крайні значення, що можуть призвести до загибелі. Мадрепорові корали живуть тільки в тих морях, де температура не знижується нижче 21 °С, а муха цеце, небезпечний переносник сонної хвороби, мешкає в Африці тільки в районах із середньорічною температурою більше, ніж 200 С. Є види рослин та тварин, які можуть існувати при широких амплітудах температурного режиму.

    Температура є важливим і часто лімітуючим фактором середовища. Поширення різних видів і чисельність популяцій  істотно залежать від температури. З чим це пов'язано і які  причини такої залежності? Діапазон температур, що зареєстровані у Всесвіті, дорівнює тисячам градусів, але межі перебування живих істот на Землі значно вужче: найчастіше від - 200°С до + 100 °С. Велика частина організмів має набагато більш вузький діапазон температур, причому найбільший діапазон мають найбільш низькоорганізовані істоти - мікроорганізми, зокрема, бактерії. Бактерії мають здатність жити в умовах, де інші організми гинуть. Так, їх виявляють у гарячих джерелах при температурі близько 90°С и навіть 250 °С, тоді як самі стійкі комахи гинуть, якщо температура навколишнього середовища перевищує 50°С. Існування бактерій у широкому діапазоні температур забезпечується їхньою здатністю переходити в такі форми, як спори, що мають міцні клітинні стінки, що витримують несприятливі умови середовища.

    Діапазон  толерантності в наземних тварин у цілому більше, ніж у водних (не вважаючи мікроорганізмів). Мінливість температури, тимчасова і просторова, є могутнім екологічним фактором середовища. Живі організми пристосовуються до різних температурних умов; одні можуть жити при постійній або відносно постійній температурі, інші краще адаптовані до коливань температури.

    Вплив температурного фактора на організми  зводиться до його впливу на швидкість  обміну речовин. Якщо виходити з правила  Вант-Гоффа для хімічних реакцій, то варто зробити висновок, що підвищення температури викликає пропорційне зростання швидкості біохімічних процесів обміну речовин. Однак у живих організмах швидкість реакцій залежить від активності ферментів, що мають свої температурні оптимуми. Швидкість ферментативних реакцій залежить від температури нелінійно. З огляду на все різноманіття ферментативних реакцій у живих істот, варто зробити висновок, що ситуація в живих системах істотно відрізняється від порівняно простих хімічних реакцій ( що протікають в неживих системах ).

    При аналізі взаємозв'язків між організмами і температурою навколишнього середовища всі організми поділяють на два типи: гомойотермні і пойкилотермні. Такий поділ відноситься до тваринного світу; іноді тварин підрозділяють на теплокровних і холоднокровних.[2]

    Гомойотермні організми мають постійну температуру і підтримують її, незважаючи на зміну температури в навколишнім середовищі. Навпроти, пойкилотермні організми не витрачають енергію на підтримку постійної температури тіла, і вона змінюється в залежності від температури навколишнього середовища.

    Такий поділ має трохи умовний характер, тому що багато організмів не є абсолютно  пойкилотермними або гомойотермними. Багато риб і комах (бджоли, метелика, бабки), плазуючих можуть протягом визначеного  часу регулювати температуру тіла, а ссавці при незвичайно низьких температурах послабляють або припиняють ендотермічну регуляцію температури тіла. Так, навіть у таких "класичних" гомойотермних тварин, як ссавці, під час зимової сплячки температура тіла знижується.

    Незважаючи на відому умовність розподілу всіх живучих на Землі організмів на ці дві великі групи, він показує, що існує два стратегічних варіанти адаптації до умов температури середовища. Вони склалися в ході еволюції й істотно відрізняються по ряду принципових властивостей: за рівнем і стійкістю температури тіла, за джерелами теплової енергії, за механізмами терморегуляції.

    Пойкилотермні тварини є ектотермними, вони мають  відносно низький рівень метаболізму. Температура тіла, швидкість фізіолого-біохімічних  процесів і загальна активність прямо залежать від температури середовища. Адаптації (компенсації) у пойкилотермних організмів відбуваються на рівні обмінних процесів: оптимум активності ферментів відповідає режиму температур.

    Стратегія пойкилотермії полягає в тому, що організми не витрачають енергію на активну терморегуляцію і забезпечують стійкість в інтервалі середніх температур, що зберігаються досить тривалий час. При виході параметрів температури за визначені межі організми припиняють свою діяльність. Пристосування до мінливих температур у цих тварин носять приватний характер.

    У гомойотермних організмів існує  комплекс пристосувань до мінливих умов температури середовища. Температурні адаптації пов'язані з підтримкою постійного рівня температури тіла і зводяться до одержання енергії для забезпечення високого рівня метаболізму. Інтенсивність останнього в них на 1 - 2 порядки вище, ніж у пойкилотермних. Фізіолого-біохімічні процеси в них протікають в оптимальних температурних умовах. В основі теплового балансу лежить використання власної теплопродукції, тому їх відносять до ендотермних організмів. Регулюючу роль у підтримці постійної температури тіла відіграє нервова система.

    Стратегія гомойотермії зв'язана з великими енергетичними витратами на підтримку  постійної температури тіла. Гомойотермія характерна для вищих організмів. До них відносять два класи вищих хребетних тварин: птахів і ссавців. Еволюція цих груп була спрямована на ослаблення залежності від зовнішніх факторів середовища шляхом підвищення ролі центральних регулюючих механізмів, зокрема, нервової системи. Більшість видів живих організмів є пойкилотермними. Вони широко розселені на Землі і займають різноманітні екологічні ніші.

    Реакція конкретного виду на температуру  не постійна і може змінюватися в  залежності від часу впливу температури навколишнього середовища і ряду інших умов. Іншими словами, організм може пристосовуватися до зміни температурного режиму. Якщо таке пристосування реєструють у лабораторних умовах, то процес звичайно називають акклімаціей, якщо ж у природних - акліматизацією. Однак розходження між цими термінами лежить не в місці реєстрації реакції, а в її суті: у першому випадку мова йде про так називану фенотипічну, а в другому - генотипічну адаптацію, тобто адаптацію на генетичному рівні. У тому випадку, якщо організм не може пристосуватися до зміни температурного режиму, він гине. Причиною загибелі організму при високих температурах є порушення гомеостазу й інтенсивності обміну речовин, денатурація білків і інактивація ферментів, зневоднювання. Необоротні порушення структури білків виникають при температурі близько 60°С. Саме такий поріг "теплової смерті" у ряду найпростіших і деяких нижчих багатоклітинних організмів. Адаптації до зміни температур виражаються в них в утворенні таких форм існування, як цисти, спори, насіння. У тварин "теплова смерть" настає раніше, ніж відбувається денатурація білків, унаслідок порушень діяльності нервової системи й інших регуляторних механізмів.

    При низьких температурах обмін сповільнюється або навіть припиняється, відбувається утворення кристалів льоду усередині кліток, що приводить до їх руйнування, підвищення внутрішньоклітинної концентрації солей, порушенню осмотичної рівноваги і денатурації білків. Морозотривкі рослини витримують повне зимове промерзання завдяки ультраструктурним перебудовам, спрямованим на зневоднювання кліток. Семена витримують температури, близькі до абсолютного нуля. 

    2.3 Вологість 

    З погляду еколога вода, тобто її кількість і якість у навколишньому  середовищі, є фізичним фактором, що лімітує, як у наземних, так і у водних екосистемах. Вода являє собою ресурс, що відноситься до всієї екосистемі. Вона складає основну масу організмів тварин і рослин. Тканини більшості живих організмів на 50 - 80 % складаються з води. У ряду організмів зміст води ще вище: у тілі медузи, наприклад, утримується близько 95 % води, у тканинах молюсків - 92 %. Внутрішнє середовище практично усіх відомих організмів є водним, і всі обмінні процеси протікають саме тут. Найбільш древній шлях регуляції функцій - гуморальний, тобто "рідинний"; нервова система і нервові шляхи регуляції з'явилися в ході еволюції пізніше.

    Водний  обмін протікає в двох напрямках: надходження води в організм і  виділення води з організму.

    У вищих рослин він являє собою  насасування води з ґрунту кореневою системою, проведення її разом з розчиненими речовинами до окремих органів і кліток і виведення шляхом транспірації. У водному обміні у вищих рослин близько 5 % води використовується в ході фотосинтезу, інша частина йде на компенсацію випару і підтримку осмотичного тиску.

    Тварини одержують воду у виді питва і  з їжею. Виводиться вода із сечею  й екскрементами, а також шляхом випару. Багато організмів здатні одержувати і віддавати воду через шкірні покриви або спеціалізовані ділянки  шкіри. В наземних екосистемах це багато рослин, безхребетні тварини, амфібії, що одержують вологу з роси, тумана, дощу. У водних екосистемах цією здатністю володіють практично всі організми.

    Виділяють наступні характеристики, важливі для  опису води як лімітуючого фактора в екосистемі: вологість, кількість опадів, висушуючі властивості повітря, доступна площа водного запасу.

    Кількість опадів залежить в основному від  переміщення повітряних мас. Вологі вітри, що дують з океану, залишають  велику частину своєї вологи на звернених до океану схилах, у результаті за горами створюється "дощова тінь", що сприяє формуванню пустелі. Як правило, чим вище гори, тим сильніше висушується повітря. Рухаючись всередину суші, повітря акумулює деяку кількість вологи, і кількість опадів знову трохи збільшується. Так, пустелі звичайно розташовані за високими гірськими хребтами або уздовж тих берегів, де вітри дують з великих внутрішніх сухих районів, а не з океану.