Розмноження організмів

Мутаційна мінливість — це мінливість, пов'язана зі зміною генотипу. Мутації — це стійкі зміни  генотипу, які виникають раптово. Мутації зачіпають цілі хромосоми, їх частини або окремі гени.

Порівняйте характерні риси мутацій та модифікацій.

Визначте, які з  названих змін є мутаціями, а які  модифікаціями: рахіт у людини; зміна  форми листка у стрілолиста внаслідок  зростання у воді; редуковані крила  у дрозофіли; підвищення кількості  еритроцитів у крові людини у  високо гірських умовах; поліплоїдія  у кавуна. Відповідь обґрунтуйте.

Мутаціями є: редуковані крила у дрозофіли та поліплоїдія  в кавуна. Редукція крил у дрозофіли  — це наслідок мутації відповідного гена, а поліплоїдія деяких сортів кавуна може бути викликана штучно дією мутагенів.

Рахіт у людини, зміна  форми листків у стрілолиста  внаслідок зростання у воді, підвищення кількості еритроцитів у крові  людини у високо гірських умовах —  приклади модифікаційних змін. Так, рахіт  у людини виникає через відсутність  або нестачу вітаміну D, внаслідок  чого солі фосфору та кальцію не відкладаються у кістках. Те, що це модифікація, доводиться тим, що при  вчасному лікуванні рахіт виліковують. Зміна форми листків у стрілолиста  виникає внаслідок занурення  у воду і є адаптивною реакцією, оскільки лінійна форма листків  дає можливість краще протистояти  течії. Якщо таку рослину пересадити на суходіл, то форма листків, які  з'явилися, знову буде стрілоподібною. Підвищення кількості еритроцитів  у крові людини у високо гірських умовах також є модифікацією, що має адаптивне значення. Оскільки в умовах високогір'я концентрація кисню в повітрі зменшується, то для того, щоб це компенсувати, в крові людини кількість еритроцитів  збільшується. Коли ж людина спускається  з гір, кількість еритроцитів  з часом зменшується до норми.

Відомо, що в медоносної бджоли диференціація особин на царицю та робочі залежить від якості їжі. Що це — мутація чи модифікація? Відповідь обґрунтуйте.

Диференціація на цариць і робочих особин у медоносної бджоли є прикладом модифікаційної мінливості. Робочі особини — це недорозвинені самки, нездатні до розмноження.

Чи завжди модифікації  мають адаптивне значення? Відповідь  обґрунтуйте.

Модифікації — це такі фенотипні відмінності, які зумовлені зовнішніми факторами в однакових генотипно організмів. Ця форма мінливості не пов'язана із зміною генотипу. У більшості випадків модифікації являють собою корисну пристосувальну (адаптивну) реакцію організму на дію того чи іншого фактора довкілля. Так, у рослин, що ростуть у затінку, збільшується площа листків, у них більша кількість хлоропластів на одиницю площі листка, порівняно з рослинами, які зростають на відкритих місцях. У людини, яка піднімається в гори, у зв'язку зі зменшенням вмісту кисню в повітрі, в крові збільшується кількість еритроцитів. Таким чином, більшість модифікацій мають пристосувальне значення і тому вони корисні для організму, сприяють його існуванню в умовах середовища, що постійно змінюються. Але є й винятки. Адаптивними бувають лише ті модифікації, що викликаються звичайними змінами природних умов, які багато разів зустрічалися особинам даного виду протягом його минулого історичного розвитку. Якщо ж організм потрапляє в умови, з якими не доводилося зустрічатись його предкам, то виникають модифікації, позбавлені пристосувального значення. Наприклад, якщо затінити стебло картоплі, бульби будуть виникати не в ґрунті, а над фунтом.

За яких умов модифікаційні  зміни залишаються в організму  на все життя? Наведіть приклади.

На все життя  в організму залишаються в  основному такі модифікаційні зміни, які виникають на ранішніх стадіях  індивідуального розвитку. Наприклад, диференціювання самок бджіл  на цариць і робочих особин. Самки  бджіл диференціюються на робочих; особин і цариць залежно від якості їжі, якою вигодовували личинок, хоч  вони й мають однаковий генотип.

Що таке норма  реакції? Чим вона визначається?

Норма реакції —  це межі модифікаційної мінливості ознаки. Ці межі визначаються генетично: одні ознаки мають дуже широку норму реакції, а інші — значно вужчу.

Чим пояснити, що для  різних ознак норма реакції може бути різною?

Це пояснюється  тим, що різні ознаки мають різне  значення для нормальної життєдіяльності  організму. Норма реакції ознак, що мають велике значення для нормального  функціонування організму (наприклад, розміщення серця та інших внутрішніх органів), значно вужча, ніж у ознак, які такого значення не мають (маса тіла, зріст та ін.). 

Що таке варіаційний  ряд? Як зовнішні умови впливають  на довжину варіаційного раду?

Варіаційний ряд  — це ряд мінливості даної ознаки. Він складається з окремих  варіант, тобто одиничних проявів  даної ознаки. На довжину варіаційного ряду, тобто на розмах модифікаційної мінливості, впливають зовнішні умови: чим однорідніші умови розвитку даних особин, тим менший розмах модифікаційної мінливості (норма реакції), тим коротший варіаційний ряд, і навпаки. Межі варіаційного ряду залежать від генотипу.

Чим визначається такий  розподіл членів варіаційного ряду (варіаційної  кривої), при якому більшість варіант  мають середнє значення певних ознак?

Причина такого розподілу  — зовнішнє середовище і реакція  на нього організму. Щоб дістати  крайній (найбільш виражений або  найслабший) розвиток ознаки, усі численні фактори середовища повинні діяти  приблизно в одному напрямку: найсприятливішому  або навпаки. Насправді ж різні  фактори можуть діяти в неоднакових  напрямах, і організм зазнає різного  їх впливу: одні сприяють розвитку ознаки, інші його затримують. Тому фенотип  більшості особин відповідає середнім значенням ознаки. Отже, чим однорідніші  умови розвитку, тим менше розмах модифікаційної мінливості, тим коротший варіаційний ряд. 

Які існують типи спадкової мінливості?

Є такі типи спадкової  мінливості: мутаційна та комбінативна. В основі мутаційної мінливості лежать мутації — стійкі зміни генотипу, які виникають раптово. В основі комбінативної мінливості лежить явище рекомбінації, тобто утворення таких сполучень алельних генів, яких не було в батьків. Фенотипно це може виявлятися не тільки в тому, що батьківські ознаки зустрічаються в частини нащадків у інших комбінаціях, але й у виникненні в нащадків нових станів ознак, які були відсутні в батьків. Це трапляється тоді, коли два або більше неапельних генів, якими відрізнялись батьки, впливають на формування однієї й тієї ж ознаки.

Які основні джерела  комбінативної мінливості?

В основі комбінативної мінливості лежить статеве розмноження, при якому комбінації алельних генів приводять до формування нових унікальних генотипу і фенотипу. Основними джерелами комбінативної мінливості є: незалежне розходження гомологічних хромосом у першому мейотичному поділі; рекомбінація алельних генів, що ґрунтується на явищі перехресту хромосом (рекомбінантні хромосоми, потрапивши в зиготу, виникають появу станів ознак, не характерних для батьків); випадкове сполучення алельних генів при злитті батьківських гамет (в процесі запліднення). Усі три основні джерела комбінативної мінливості діють незалежно і одночасно, створюючи значне різноманіття генотипів організмів певного виду.

. Які існують типи мутацій?

Існують різні типи мутацій. Так, за наслідками впливу на організм вони поділяються на летальні, сублетальні та нейтральні. Очікувати, що мутації, які виникли в стабільних умовах існування, важко. Мутації можуть бути генеративними, якщо вони відбуваються в статевих клітинах; вони можуть проявлятися в тому поколінні, яке розвивається

із статевих клітин. Соматичні мутації відбуваються у нестатевих клітинах. Нащадкам такі мутації можуть передаватись лише при  нестатевому або вегетативному  розмноженні.

Залежно від того, яку частину генотипу зачіпають  мутації, вони можуть бути: геномні, які приводять до кратної зміни кількості хромосомних наборів; хромосомні, які пов'язані із зміною будови хромосом: втрата певної ділянки хромосом, приєднання зайвої ділянки внаслідок нерівного кросинговера (перехресту), поворот певної ділянки хромосом на 180°, приєднання ділянки не гомологічної хромосоми або зі зміною числа хромосом окремих пар; генні мутації, які пов'язані із зміною послідовності нуклеотидів у молекулах нуклеїнових кислот. Це найпоширеніший тип мутацій.

Чому летальні та сублегальні мутації в популяціях найчастіше виявляються як рецесивні?

Оскільки летальні та сублетальні домінантні мутації можуть проявитися фенотипно як у гомозиготних, так і у гетерозиготних за даним геном особин, то зрозуміло, що такі мутації відразу ж позначаються на життєздатності особин. Оскільки ці мутації викликають загибель особин до моменту набуття здатності до розмноження або значно знижують їх життєздатність, то такі особини звичайно не залишають нащадків. Внаслідок цього частота мутантного алеля в популяції падає відносно швидко. Якщо ж алельний ген, який викликає загибель особин або знижує їх життєздатність, рецесивний, то він може проявитись у фенотипі лише гомозиготних за цим алелем особин. У гетерозигот такий мутантний алель у фенотипі не проявляться і тому не позначається на їх життєздатності. Отже, такі летальні або сублетальні алелі можуть зберігатись в популяції в гетерозиготному стані тривалий час.

Види геномних та хромосомних мутацій. Яке значення кожної з них для фенотипу організму?

Існують такі види геномних мутацій: збільшення або зменшення кількості наборів хромосом, Збільшення кількості наборів хромосом веде до поліплоїдії. Поліплоїдні мутанти здебільшого мають збільшені розміри, підвищену життєздатність та" продуктивність порівняно з не мутантними формами. Збільшення кількості ДНК в ядрі призводить до інтенсифікації синтезу білка. Якщо ж кількість хромосомних наборів кратно зменшується, мутанти, як правило, дрібніші й слабкіші, ніж не мутантні форми, їх життєздатність часто знижена. Розрізняють такі типи хромосомних мутацій: зміна кількості хромосом окремих пар, перебудова окремих хромосом. Зміна кількості хромосом окремих пар спостерігається в тих випадках, коли за нормальної кількості хромосомних наборів хромосоми окремих пар представлені збільшеною або зменшеною кількістю гомологів. У цих випадках фенотип мутантної особини може значно змінюватися. При цьому додавання зайвої хромосоми менше порушує розвиток організму, ніж відсутність однієї хромосоми з пари гомологічних або обох гомологічних хромосом. Часто такі мутації є летальними. Оскільки різні хромосоми містять різні гени, то ознаки організму змінюються залежно від того, яка хромосома відсутня або є в надлишку. Перебудова хромосом може зачіпати або обидві хроматиди певної хромосоми, або одну. При втраті ділянки хромосоми фрагмент, який відривається, втрачається, хромосома стає вкороченою і позбавляється частини генів. Внаслідок цього у гетерозиготних організмів можуть проявлятись рецесивні гени, які розташовані у фрагменті, гомологічному втраченому. Подвоєння будь-якого фрагменту хромосоми у вигляді вставки на фенотипі мутантної особини позначається мало. Але такі мутації можуть ускладнювати перехрест хромосом під час мейотичного поділу і відповідно процес гаметогенезу. При зміні порядку розташування генів у хромосомі її ділянка, що утворилася внаслідок двох розривів, знову вбудовується в хромосому, перекрутившись на 180°. Оскільки кількість генів залишається такою ж, як і до мутації, то такий тип мутацій на фенотип організму впливає незначно, але у випадку гетерозиготності позначається на процесі кон'югації гомологічних хромосом. Внаслідок обміну ділянками не гомологічних хромосом кількість генів у генотипі також не змінюється, тому такі мутації також можуть не впливати на фенотип, але порушують хід мейозу.

Чому мутації, які  призводять до кратного збільшення числа  хромосомних наборів (поліплоїдії), в еволюції тварин, на відміну від  еволюції рослин, відігравали незначну роль?

Поліплоїдні мутації відігравали більшу роль в еволюції рослин, ніж в еволюції тварин, де їх значення було обмеженим і проявлялося лише в деяких систематичних групах (насамперед, в одноклітинних та в групах, яким характерне партеногенетичне розмноження або гермафродитизм). Головною причиною цього було порушення правильного функціонування хромосомного механізму визначення статі. Це пов'язано з тим, що при збільшенні кількості статевих хромосом (більше ніж дві) виникають аномалії в розвитку, і ці організми або гинуть, або нездатні до розмноження. Цього обмеження не буває в більшості рослин, оскільки вони не мають статевих хромосом.

З чим пов'язане  виникнення явища поліплоїдії? Яка  роль поліплоїдії в селекції рослин?

Поліплоїдія — це тип мутацій, пов'язаних з кратним  збільшенням числа наборів хромосом. Виникнення поліплоїдіє звичайно пов'язане  з порушенням процесів мітозу або  мейозу: нерозходження хромосом до полюсів клітин у процесі мейозу, наприклад, внаслідок руйнування веретена поділу. Якщо при мейозі хромосоми, які кон'югують, не розходяться до полюсів клітини, то виникають диплоїдні гамети. Поліплоїдні форми в рослин часто характеризуються інтенсивним ростом, більшими розмірами, масою плодів, насіння тощо, більшою стійкістю до дії несприятливих факторів довкілля. Явище поліплоїдії широко використовується для створення високопродуктивних сортів рослин. Ці мутації можна викликати штучно, наприклад, завдяки дії алкалоїда колхіцину, який руйнує веретено поділу. Багато сортів культурних рослин (порівняно із спорідненими дикими видами) поліплоїдні: м'яка пшениця, картопля, деякі сорти цукрових буряків, садові суниці, гібриди пшениці й жита, капусти й редьки та ін.

У чому біологічне Значення поліплоїдії та багатоядерності клітин?

Як відомо, швидкість  синтезу білків залежить від кількості  ДНК в ядрі клітини. Тобто, чим  більше число гомологічних хромосом, тим більше молекул білка кожного  виду синтезується за одиницю часу. Цим пояснюється висока продуктивність поліплоїдних сортів. У інфузорії-туфельки велике ядро також високополіплоїдне, чим забезпечується висока швидкість росту клітини після поділу, внаслідок синтезу великої кількості білків, у тому числі й ферментів. Останні, в свою чергу, інтенсифікують у цитоплазмі процеси синтезу вуглеводів, жирів тощо. У багатоядерних клітин (мукор, поперечносмугасті м'язові волоконця, деякі клітини печінки тощо) багато диплоїдних ядер у сумі дають той самий ефект, що й поліплоїдія.