Органогенез та системогенез. Провізорні органи – утворення, динаміка, функціонування і редукції, функції. Плацента – будова, джерела утв

Під час ембріогенезу птахів за рахунок ектодерми та парієнтального листка вентральної мезодерми формуються амніотичні складки, які ростуть у дорзальному  напрямку. Потім амніотичні складки протилежних сторін з’єднуються над зародком, а із двох листків при цьому утворюються дві оболонки – амніотична, або водна, що обернена до зародка, і серозна,  зовнішня (функції якої буде описано нижче) [1].

 

 

Рис. 2.1 Розвиток зародка птаха. Позазародкові органи. Амніон [5].

 

2.2. Хоріон та серозна оболонка. Хоріоном ( для плацентарних савців) або судинною оболонкою називаються три шари разом: симпластичний клітинний трофобласт і позазародкова мезенхіма. Утворюється ще на стадії бластоцити [1].

Надалі симпластичний трофобласт по всьому периметру хоріона утворює вирости - первинні ворсинки хоріона. Первинні ворсинки хоріона починають виділяти протеолітичні ферменти, які руйнують епітелій матки. Через дірку, що утворилася, зародок впроваджується в товщу слизової матки, тобто відбувається імплантація. Епітелій матки за зародком відновлюється і тому зародок виявляється замурованим у товщі слизової матки [2].

  Серозна оболонка (хоріон для плазунів і птахів) - сама зовнішня зародкова оболонка, яка прилягає до шкаралупи або до материнських тканин (див. рис. 2.1). Вона виникає, як і амніон, з ектодерми і парієтального листка спланхнотомів [1].

Хоріон служить для обміну між зародком і навколишнім середовищем. У яйцевідкладючих видів основна його функція - дихальний газообмін; у ссавців він виконує набагато ширші функції, беручи участь крім дихання в харчуванні, виділенні, фільтрації та синтезі речовин, наприклад гормонів [2].

2.3. Жовтковий мішок. Жовтковий мішок утворюється в результаті розростання клітин гіпобласта (позазародкова ентодерма) в ширину з поступовим обростанням усього жовтка (див. рис. 2.1). Після виникнення хордомезодермального зародка між екто- і ентодермою проростають парієтальний і вісцеральний листки мезодерми. Зародок піднімається над жовтком і відмежовується від нього за  допомогою тулубової складки. При утворенні тулубової складки зародкова ентодерма, що була до того розпластана на жовтку, скручується в кишкову трубку. Зародок з’єднується з жовточним мішком за допомогою порожнистого канатика – жовточної стеблинки. У зародків з великою кількістю жовтка він бере участь у харчуванні. У птахів, наприклад у спланхноплеврі жовткового мішка, розвивається судинна мережа. Жовток не проходить через жовткову протоку, що з'єднує мішок з кишкою. Спочатку він переводиться в розчинну форму під дією травних ферментів, що продукуються ентодермальними клітинами стінки мішка. Потім потрапляє в судини і з кров'ю розноситься по всьому тілу зародка [3].

У ссавців немає запасів жовтка і збереження жовткового мішка може бути пов'язано з важливими вторинними функціями. Ентодерма жовткового мішка служить місцем утворення первинних статевих клітин - гонобластів, мезодерма дає форменні елементи крові зародка. Крім того, жовтковий мішок ссавців заповнений рідиною, що відрізняється високою концентрацією амінокислот і глюкози, що вказує на можливість обміну білків в жовтковому мішку [2].

Доля жовткового мішка у різних тварин трохи різна. У птахів до кінця періоду інкубації залишки жовткового мішка вже знаходяться всередині зародка, після чого він швидко зникає і до кінця 6-ої доби після вилуплювання повністю розсмоктується. У ссавців жовтковий мішок буває розвинений по-різному. У хижаків він порівняно великий, з сильно розвиненою мережею судин, а у приматів швидко зморщується і зникає без залишку до пологів [1].

2.4. Аллантоїс. Аллантоїс розвивається дещо пізніше інших позазародкових органів. Він являє собою мішковидний виріст вентральної стінки задньої кишки. Отже, він утворений ентодермою зсередини і спланхноплеврою зовні. У рептилій і птахів аллантоїс швидко доростає до хоріона і виконує декілька функцій (рис.3). Перш за все це вмістилище для сечовини і сечової кислоти, які представляють собою кінцеві продукти обміну азотвмісних органічних речовин. У аллантоїсі добре розвинена судинна мережа, завдяки чому разом з хоріоном він бере участь у газообміні. При вилупленні зовнішня частина аллантоїсу відкидається, а внутрішня - зберігається у вигляді сечового міхура [4].

1 - жовтковий мішок; 2 - середня кишка; 3 – аорта; 4 – хорда; 5 - нервова трубка;  6 – ектодерма; 7 – амніон; 8 – хоріон;  9 - порожнину амніону; 10 – аллантоїс; 11 – екзоцелом.

Рис. 2.4.1 Утворення аллантоїса у зародка курчати (поздовжній зріз хвостовій частині) [4].

 

У багатьох ссавців аллантоїс теж добре розвинений і разом з хоріоном утворює хоріоаллантоїсну плаценту. Термін плацента означає тісне накладення або злиття зародкових оболонок з тканинами батьківського організму. У приматів і деяких інших ссавців ентодермальна частина аллантоїса рудиментарна, а мезодермальні клітини утворюють щільний тяж, простягаються від клоакального відділу до хоріону. По мезодермі від аллантоїса до хоріону ростуть судини, за допомогою яких плацента виконує видільну, дихальну і живильну функції. У ссавців він являється провідником пупкових судин плоду і бере участь при формуванні епітелію сечового міхура [3].

Доступніше і простіше вивчити утворення і будову зародкових оболонок на прикладі зародка курки. На стадії нейрули три зародкових листка безпосередньо переходять від зародка до позазародкової частини, ніяк не відмежовуючись. У міру того як зародок набуває форми, навколо нього утворюється кілька складок, котрі як би підсікають зародок, відокремлюють його від жовтка і встановлюють чіткі межі між зародком і позазародковими областями. Вони називаються складками тулуба  (рис. 2.4.2).

А - повздовжній зріз; Б - поперечний зріз; 
1- ектодерма; 2 – мезодерма; 3- зачаток мозку; 4 - глоткова мембрана; 
5 - нервова трубка; 6 – хорда; 7 - клоачна мембрана; 8 – хоріон; 9 – амніон; 10 – екзоделом; 11 – аллаітоїс; 12 – область пупка; 13 - зачаток серця; 
14 – ентодерми; 15 - закладка кишечника; 16 – складки тулуба; 
17 - жовтковий мішок.

Рис. 2.4.2 Утворення  складок тулуба і зародкових оболонок 
у зародка курчати [4].

 

Спочатку утворюється  головна складка. Вона підсікає знизу  головну частину. Задні кінці  цієї складки переходять в бічні  тулубові складки, відмежовує тулуб  зародка з боків. Хвостова складка  відмежовує задній кінець зародка. Поступово  звужується ніжка, що з'єднує середню  кишку і жовтковий мішок, утворюються  передній і задній відділи кишки. Одночасно з ектодерми та прилеглої до неї соматоплеври утворюється спочатку головна складка (рис. 2.4.3), яка, як капюшон, наростає на зародок зверху. Кінці головної складки утворюють по боках амніотичні валики. Вони ростуть поверх зародка назустріч один одному і зростаються, утворюючи відразу стінки амніону, прилягаючого до зародку, і хоріона, що лежить зовні [4].

1 - головна складка амніону; 2 - нервова трубка, 3 – соміти

Рис. 2.4.3 Курячий зародок близько 40 годин інкубації [5]. 

Пізніше утворюється аллантоїс (див. рис. 2.4.2).

Загальний вид курячого зародка на 6-ту добу інкубації зображений на рис. 2.4.4. У різних ссавців процеси утворення провізорних органів більше або менше схожі на описані вище у птахів.

1 – аллантоїс; 2 – амніон; 3 – зародок; 4 - судини жовткового мішка.

Рис. 2.4.4 Курячий зародок на 6-ту добу інкубації (білок і хоріон видалені, аллантоїс зміщений вгору) [5]. 

У ссавців, і в тому числі  у людини, добре виражені і активно  функціонують хоріон і амніон, а  жовтковий мішок і аллантоїс погано виражені (рудементарні); серозна оболонка у ссавців відсутня [3].

 

3. ПЛАЦЕНТА ТА ТРАНСПЛАЦЕНТАРНИЙ БАР’ЄР

 

Плацента (лат. placenta «корж», «дитяче місце») – це ембріональний орган, який утворюється шляхом тісного накладання або злиття зародкових оболонок з тканинами батьківського організму, у всіх самок плацентарних ссавців, деяких сумчастих, риби-молот та інших живонароджуючих хрящових риб, а також живонароджуючих оніхофор і ряду інших груп тварин, що дозволяє здійснювати перенесення матеріалу між циркуляційними системами плоду і матері (рис. 3.1). Плацента являється тимчасовим органом [8].

У ссавців плацента утворюється,  коли з зародкових оболонок плоду (ворсинчастої, хоріона, і сечового мішка - аллантоїса (allantois)), які щільно прилягають до стінки матки, утворюються вирости (ворсинки), вдаються в слизову оболонку, і встановлюють, таким чином, тісний зв'язок між зародком та материнським організмом, що служить для харчування і дихання зародка [15]. Пуповина пов'язує ембріон з плацентою.

Рис. 3.1 Розташування плаценти в матці вагітної жінки [24].

 

Плацента разом з оболонками плоду (так званий «послід») у жінки виходить з статевих шляхів через 5-30 хвилин, в залежності від тактики ведення пологів,  після появи на світ дитини [9].

3.1. Утворення плаценти. Плацента утворюється найчастіше в слизовіій оболонці задньої стінки матки із ендометрія і цитотрофобласта.

При формуванні плаценти беруть участь з боку плоду: трофобласт і позазародкова мезенхіма. А з боку матері - функціональний шар слизової матки. Трофобласт і позазародкова мезенхіма утворюють хоріон. Це відбувається таким чином: спочатку трофобласт являє собою порожнистий пухирець з одного шару клітин, в подальшому клітини трофобласта починають посилено розмножуватися і тому трофобласт стає багатошаровим. Причому клітини зовнішніх шарів зливаються один з одним і утворюють симпласти - цей шар називається симпластичним трофобластом; самий внутрішній шар трофобласта зберігає клітинну будову і називається клітинним трофобластом (цитотрофобласт). Паралельно з цим з ембріобласта виселяються клітини - позазародкова мезенхіма і вона покриває внутрішню поверхню цитотрофобласта [14].

Всі 3 шари хоріона разом утворюють вторинні ворсинки хоріона, які проникають через стінки кровоносних судин слизової матки і плавають в крові матері, тобто починається плацентація. Надалі у вторинні ворсинки хоріона вростають судини плоду, і вторинні ворсинки перетворюються на третинні ворсинки. У кожної ворсинки при найближчому розгляді виявляються досить великі кровоносні судини. Примітно, що останні з'єднуються з кровоносною системою зародка приблизно до двадцять першого дня від моменту запліднення. У міру того, як ворсинки розгалужуються, і кровоносні судини, і нарешті судини закінчуються капілярами [14]. Кров плоду в судинах, в третинних ворсинках, і кров матері не змішуються (рис. 3.1.1), між ними знаходиться плацентарний бар'єр, який складається з наступних шарів:

1. Ендотелій капілярів плода в третіх ворсинках.

2. Базальна мембрана капілярів плода.

3. Позазародкова мезенхіма.

4. Цитотрофобласт.

5. Симпластичний трофобласт.

I - циркуляція плодової крові в  ворсинах плаценти, II - циркуляція  материнської крові в міжворсинковому просторі, III - напрямок руху материнської крові; 1 - пуповина, 2 - пупкова вена (оксигенована кров), 3 - пупкові артерії (деоксигенорована кров), 4 - амніон, 5 - гладкий хоріон, 6 - парієтальна децидуальна оболонка, 7 - базальна децидуальна оболонка, 8 - міометрій, 9 - вени ендометрію, 10 - артерії ендометрію, 11 - перегородка плаценти , 12 - ворсини плаценти (справа - на розрізі), 13 - прикріплення якірної ворсини до базальної децидуальної оболонки. Оксигенована кров зображена червоним кольором, деоксигенована - ліловим: стрілками вказано напрямок руху крові.

Рис. 3.1.1 Схематичне зображення циркуляції плодової і материнської крові в плаценті (на розрізі) [14].

 

Шари плаценти (від матки до плоду - гістологічно) (рис. 3.1.2):

1. Децідуа - трансформований ендометрій (з децидуальної клітини, багатої на глікоген); 
           2. Фібриноїд (шар Лантганса); 
           3. Трофобласт, що покриває лакуни і вростає у стінки спіральних артерій, що запобігає їхньому скороченню; 
          4. Лакуни, заповнені кров'ю; 
          5. Синцитіотрофобласт (багатоядерний симпласт, що покриває цитотрофобласт); 
           6. Цитотрофобласт (окремі клітини, що утворюють синцитій і секретируюють БАР); 
           7. Строма (сполучна тканина, що містить судини, клітини Кащенко-Гофбауера - макрофаги); 
           8. Амніон (на плаценті більше синтезує навколоплідні води, позаплацентарний - адсорбує) [9].

Рис. 3.1.2 Будова плаценти [20].

 

Між плодовою і материнською частиною плаценти – базальною децидуальною оболонкою - знаходяться наповнені материнською кров'ю поглиблення. Ця частина плаценти розділена децидуальними септами на 15 -20 чашоподібних просторів (котиледонів). Кожен котиледон містить головну гілку, яка складається з пупкових кровоносних судин плоду, і розгалужується далі в безлічі ворсинок хоріона, що утворюють поверхню котиледону [15] (на малюнку позначена як Villus).

Ворсини хоріона мають  дивовижну властивість розплавляти  клітини децидуальної оболонки; також під безпосереднім впливом ворсин руйнуються стінки кровоносних судин матері. У результаті цього руйнування кров з материнського організму виливається в міжворчастий простір і не згортається. У міжворсинчастий простір кров матері притікає по артеріолах децидуальної оболонки, відтікає - по венах. У той час як кров матері омиває ворсинки, між цією кров'ю і кров'ю, що протікає в капілярах ворсинок, відбувається газообмін (кисень - вуглекислий газ) (рис.9). Рушійною силою для газообміну є різниця парціального тиску. Примітно, що кров матері і зародка не змішується. Крім обміну кисню і вуглекислого газу, тут відбувається й інший важливий процес: з крові матері в кров плода переходять усі необхідні для розвитку ембріона поживні речовини, а з крові плоду в кров матері - кінцеві продукти обміну речовин [14]. Обмін матеріалами відбувається за допомогою дифузії, осмосу або активного транспорту. З 4-го тижня вагітності, коли починає битися серце дитини, плід забезпечується киснем і живильними речовинами через «плаценту». До 6 тижня - «плацента» розташовується навколо всього плодового яйця і називається хоріоном, а сама «плацентація» (утворення чіткої структури плаценти) проходить на 10 -12 тижні вагітності [12].