Липидтер дегеніміз

                                                                    β                   β

СН₃ – (СН₂)₁₂ – СН = СН- СН –СН – О ← 1 глю 4 ←

                                             ОН   NH

                                                      C = O

                   β                                    R

← 1глю 4 ←  1 N-ац. Гал. ам.  

3. 3

     ↑   β                         ↑    β

     2                              1

     сқ                             гал

Ганглиозид      G м1

Ганглиозидтер қысқарған түрде  мынадай әріптермен белгіленеді: Gм,  Gд, Gт және сол сияқты цифрлық индекс жалғанады. М, Д, Т (моно-, ди, три) әріптері G ганглиозид молекуладағы сиал қышқылдары қалдықтарының санын көрсетеді. Ганглизид формуласында берілген (бета)- қанттардағы β- гликозидтік байланысты көрсетеді.

    Сульфолипидтер. Бұлардың құрамында коб\алентті байланысқан күкірт бар. Сульфолипидтерге мидан бөліп алынған цереброзидсульфат жатады. Бұл сфингозиннен, галактозадан, цереброн қышқылынан және күкірт қышқылынан құралады.

  СН₃ – (СН₂)₂₁ – СН – СООН

                             ОН

  Цереброн       қышқылы

                             Стеролдар мен стеридтер.

          Стеролдар дегеніміз- полициклдік спирттер циклопентанолпергидрофенантреннің туындысы. Бұлардың әсіресе маңыздылары холестерол, 7- дегидрохолестерол, эргостерол.

         Стеридтер дегеніміз – стеролдар мен май қышқылдарының күрделі эфирі, мал организмінде  холестерол және стеридтер (холестеридтер) таралағн, сол сияқты 7- дигидрохолестерол кездеседі. Стеридтер құрамына көбінесе стерарин қышқылы, пальмитин қышқылы немесе олеин қышқылы кіреді.

        Холестрол мал және адамдағы барлық стероидтық гормондардың (бүйрек үсті қабығының гормоннының, еркек пен әйелдің жыныстық гормондарының) алғы заты. Бұдан өт қышқылдары түзіледі, ондай қышқылдар майлардың қорытылуына және организмге сіңуіне қатысады.

      Басқа липидтер сияқты, стеролдар мен стеридтерде суда ерімейді, бірақ ісінеді және тұрақты эмульция түзе алады. Олар органикалық еріткіштерде (хлороформда, эфирде, ыстық спиртте) ериді.

 

                                   Липидтер  алмасуы.

 

                           Липидтердің қарында қорытылуы

 

       Майдың қорытылуы қарында  басталады. Бірақ онда толық жіктеліп қорытылып бітпейді. Қарынның қозғала алатын ерекшелігіне байланысты, майдан қою эмульсия түзіледі. Бұл құбылыс ферменттердің әсерін жеңілтетеді. Қарындағы қоректердің ішінде липаза бар. Бірақ оның қасиеттері ұйқы безі липазасынан өзгеше, ұйқы безі липазасының ең қолайлы рН деңгейі  6-7 болса, қарын липазасы рН көрсеткіші 3,5 болғанда активті. Бұл липаза көбінесе көміртегі атомдарының тізбегі ұзын емес, орташа болатын май қышқылдар  эфирлерін гидролиздейді. Бұл кезде босап шыққан май қышқылдары тікелей қарын арқылы сіңіеді. Жаңа туған сүтқоректілерде липаза ерекшк қызмет атқарады. Өйткені сүтте төменгі молекулалық май  қышқылдарының триглицеридтер болады.

 

                                 Майлардың ішекте қорытылуы.

 

       Майлардың негізгі қорытылуы 12 елі  ішекте өтеді, оған әсер етуші ұйқы безінің липаза ферменті. Мұнда қоректік заттар жиынтығы өттің, ұйқы безі солінің  және ішек секреттерінің әсеріне ұшырайды. Липидтердің қорытылуында және олардың гидролизі өнімдерінің сіңуінде  өт қышқылдары маңызды рол атқарады.

     Өт қышқылдары өтпен бірге өт қалтасыфнан шығады. Торт түрлі өт қышқылы белгілі.  Олар:  холь қышқылы, хенодеоксихоль қышқылы, дезоксихоль қышқылы, литохоль қышқылы. Бұл қышқылдар өт құрамында тиісінше 50,30,15,5% мөлшерінде кездеседі. Бұлар пептидтік байланыс арқылы глицинмен немесе тауринмен байланысқан. Соның әсерінен осы қышқылдар ас қорытушы барлық ферменттерге төзімді келеді. Мұндай комплексті байланысу өт қышқылдарының ерігіштігін жақсартады. Өт қышқылдарының байланыспаған тұздары рН көрсеткіші 7-ден  төмен кезде тұнбаға шөгеді. Өт қышқылдарының глицинмен немесе тауринмен қосылған комплекстері натрий тұздары түрінде кездеседі.

         Өт қышқылдарының қызметі – липидтердің эмульсияға айналуын және еруін стимулдеу. Сөйтіп липаза ферментінің әсерін жеңілдету.

 

                                Майды эмульсияға айналдыру.

 

        Майлар гидрофобты, сулы ортада ерімейді. Май қышқылдарының ерігіш амфипатиялық қасиеті бар. Өт қышқылдары сырттай активті заттар. Өйткені олардың стероидтық жағы гидрофорбты, ал полярлы «басы» (қышқылдық топ бар жері) гидрофильді болып келеді. Өт қышқылдарының гидрофобты жағы май түйірікшіктерімен өзара әрекеттеседі, ал олардың гидрофильдік тобы сулы ортаға қараған жақ бетке жиналып топтасады да, полярлы еріткіш – сумен түйіседі. Өт қышқылдары, бос май қышқылдары мен моноглицеридтердің қатысында май түйіршіктері сыртна жинақталады да жұқа қабықша түзеді. Осының нәтижесінде екі  эаттың – сумен майдың арасындағы сыртқы керіліс бірден азаяды. Осылайша беттік керілістің азаюы және ішектің жиырылып- созылуы нәтижесінде үлкен май түйіршіктері босайды да, бөлшектеніп, ұсақ- ұсақ май түйіршіктеріне айналады. Осылай пайда болған майдың өте ұсақ бөліктерінің сыртқы қабатында сол беттік активті заттардан құралған жұқа қабықшасы болады, ол қабықша май бөлшектерін біріктірмейді. Май осылайша эмульсияланады да суда еритіндей қалыпқа түседі. Эмулбсияланғаннан кейін майдың беттік аумағы өте ұлғаяды. Эмулсиялану деңгейі жоғары болған сайын және май түйіршіктері кішірейген сайын оған ферменттің әсер ету оңайлайды. Сөйтіп глицеридтер гидролизінің жылдамдығы да артады.

          Өттің және ұйқы безі сөлінің реакциясы нашар сілтілік, ол қарынның қышқыл реакциясын бейтараптайды.

 

                                 Триглицеридтердің гидролизі.

 

         Май түйіршіктерінің сыртына колипаза белогі (м.м 10000) тартылады. Сөйтіп сол жерде ұйқы безінің липаза ферментті де жинақталады. Колипаза қызметі- молярлық қатынасы 2:1 (липаза : колипаза) комплекс түзу арқылы липаза ферментін активтендіру. Осы кезде рН көрсеткіші 9-дан 6-ға дейін өзгереді.Бұл- липаза ферментінің әсері үшін ең қолайлы жағдай. Ал колипаза липазаны май түйіршіктерінің бетінде ұстап тұрады. Өт қышқылы, колипаза  және липаза үшеуі өзара әрекеттесіп, үш жақты комплекс түзеді деген болжам бар. Липаза әсерін күшейту үшін кальций иондары қажет.

        Ұйқы безінің липаза ферменті триглицеридтер құрамындағы негізінен бір және үш жағдайынд2ағы май қышқылдарын босатады да, 2- моноглицерид түзеді. Екі моноглицеридтер гидролизін ұйқы безінің басқа ферменті-

эфирлік гидролаза катализдейді.

 

 

 

 

                           O

1. CH₂ –O – C –R                       CH₂ – OH

                      O                 липаза                  O

2.  CH – O –C-R  + 2H₂O  →      CH –   O-  C- R +2R- COOH

                O

     3. CH₂ –O –C- R                         CH₂ - OH

      Триглицерид                            2- моноглицерид      Май қышқылдары

     СН₂ –ОН                            CH₂ - OH

                     О                  Эфирлік

                                                     гидролаза

   2 СН- О – С-R+ H₂O   →      CH-   OH +R – COOH

      CH₂ – OH                          CH₂ – OH

2- моноглицерид                    Глицерин            Май қышқылы

   

                       Май гидролизі өнімдерін сіңіру.

 

       Таңбалап триглицеридтерді зерттеу мынаны көрсетеді: азық құрамындағы триглицеридтердің шамамен 40% глицеринге және май қышқылына гидролизденеді, 3 = 10% шамасындайы триглицеридтер түрінде сіңеді, басқа бөлігі негізінен 2- ші моноглицеридтерге дейін гидролизденеді.

        Молекуласында 10 атомға дейін көміртегі бар май қышқылдары және глицерин ішекте портальдық қан айналу жүйесі арқылы сорылады және одан әрі қарай бауырға барады. Көміртегі атомдарының тізбегі ұзын май қышқылдары моноглицеридтер, триглицеридтер өт қышқылдарының көмегі арқылы диаметрі 4-5нм мицеллаларға айналып бірігеді. Эмульсияның бір түрінде 10⁶ шамасына дейін мицелла болады. Бұл мицеллалар, сірә клеткаға диффузия долымен енетін болуы керек. Сілемейлі қабаттың клетка ішіне енген мицеллелар  ажырап липидтерге, өт қышқылдарына бөлініп жіктеледі. Ол заттар ішек вена тамырлары арқылы портальдық қан ағысына қосылады. Одан бауыр өт қышқылдарын бөліп алады және өтпен бірге қайтадан 12 елі ішекке енеді.

        Ішектің клегей қабатының клеткалары ішіндегі май қышқылдары тиісіті ферменттердің, АТФ, Мg²⁺ және А коферментті қатысында қышқылдардың активті түрі А ацилкоферментер түзеді. Моноглицеридтер фосфатиттік қышқылдарға одан кейін триглицеридтерге айналды. Триглицеридтер май тамышылары түрінде эндопалазмалық ретикулумде пайда болады. Фосфолипидтер, белоктар, холестерол- үшеуі бірімен бірі әрекеттеседі де, β- липопротеидтер түзеді.β- Липопротеитдтер майға әсер етіп, оны қалыптастырады. Осылайшы пйда болған түйіршіктер хиломикрондар деп аталады, олардың орташа диаметрі 1мкм . Холимикрондар қанға қосылады, негізінен төс ойық венаға және лимфалық тамырларға барады. Сүтқоректі жануарлар ішегінің клегей қабатының клеткалары бөліп шығаратын липидтер қанмен, лимфалық жүйе арқылы басқа тканьдерге тек қана хиломикрондар түрінде тасымалданады. Ал төмен молекулалы май қышқылдары альбуминмен байланысқан түрінде жеткізіледі.

 Фосфолипидтердің  және холестерол эфирлерінің  қорытылуы.

         Ұйқы безі солінің құрамында А₁ фосфолипаза және А₂ фосфолипаза ферменттері болады. Ол екеуі тиісінше  1 және 2 жағдайындағы май қышқылдарын ыдыратады. Осы ферменттер А₁ профосфолипаза және А₂ профосфолипаза сияқты алғы заттар түрінде синтезделеді. Одан кейін ішекте оларда трипсин ферменті активтендіреді де, активті А₁ фосфолипаза және А₂ фосфолипаза ферменттері түзіледі. Бұл ферменттердің әсері етуі үшін өт қышқылдарының тұздары және   Са²⁺ иондары қажет. Осы екі фосфолипазаның  әсері нәтижесінде фосфолипидтер лизофосфатидилхолинге айналады. Лизофосфатидилхолиннің беттік активтілігі өте жоғары болады да, қоректік липидтердің эмульсиялануына әсер етеді.

 

               СН₂ -  ОН        С₁₇Н₃₅С-

            НСl + Nа HCO₃ → NаCl + H₂ CO₃ < CO₂

         Майларға липмза әсер ету үшін, олар алдымен өте ұсақ бөлшектерге яғни эмульсияға айналуға қажет. Ол үшін, бірінші фактор жоғарыда көрсетілген реакциялардың нәтижесінде бөлінген  СО₂. Эмульция түзуге қатысатын ең күшті фактор өт қышқылдарының тұздары, әсіресе натрий тұздары. Өт қышқылдарының өттің құрамында болады. Олар майлардың ұсақ бөлшектеріне адсорбциялаланып, олардың бір-бірінің ірі бөлшектері түзуіне кедергі жасайды. Өт қышқылдарының май мен судың арасындағы тартылыс күшін азайтып ірі бөлшектердің майда бөлшектерге айналуына мүмкіндік береді.  Липаның майлармен бөлшектерге жанасу беткейі өседі.

          Фосфолипидке фосфолиапза А₂ әсерінен түзілетін заттар лизофосфатидтер деп аталады, олар өте улы, яғни гемолиттік қабілеті бар, сондықтан эритролипазаның ұшырауы мүмкін. Мұндай жағдайда лизофолипазаның көмегі өте зор. Жыланның, қара құрттың уынан, кейбір өсімдіктерде фосфолипазаның гидролизінің нәтижесінде түзілетін лизолециндер мен лизокефалиндердің әсерінен эритроциттер гемолизге ұшырайды.

 Фосфолипаза С және Д фосфолипидтердің гидролизін анықтайды. Сонымен фосфолипидтердің гидролизінің түзілетін заттары глицерин, май қышқылдары, фосфор қышқылы, аминоспирттер / холин этаноамин, инозит, серин- болып табылады. Майлар гидролизінің түзілген заттар ішектің қабырғаларында болады,олар сіңіріле бастайды. Глицерин суда жақсы ериді және ішектің кілегейлі қабатында оңай сіңіеді.

 Жоғары май қышқылдары: С₁₅Н₃₁ СООН- пальмитин; С₁₇Н₃₅СООН – стеарин; С₁₇Н₃₃СООН олеин тек өт қышқылы болғанда ғана жақсы сіңіріледі; өт қышқылы ма йқышқылдары мен холин деп аталатын суда еритін ішек түтіктерінен оңай сіңірілетін комплекстер түзеді. СН₃ СООН холеин қышқылы.

  Өт қышқылын организм өте ұтымды жұмсайды. Тәулігіне 50 г май ыдырағанда 150 г өт қышқылы жұмасалады, ал оның 15 г ғана синтезделеді. Май қышқылдарынан  және өт қышқылдарынан тұратын комплекс ішек түтіктерінің эпителей клеткаларында қайтадан бастапқы қалпына келеді, яғни өт қышқылына және май қышқылдарына ыдырайды. Өт қышқылы вена тамырлары арқылы бауырға, одан өтке өтіп, жұмсалған өт қышқылының орнын толықтырып отырады. Ішектің қабырғаларында глицйерин және май қышқылдары ғана өзгерістерег ғана ұшырайды. Эпителий клеткаларында триглицеридтердің жеке- жеке компоненттерінен ресинтезі жүреді. Глицерин АТФ- тың қатысуымен фосфорилденеді, бұл фосфорилденуді глицерокиназа ферменті катализ деп аталады.

 

СН₂ ОН     +АТФ   СН₂ОН  О= СН- СНОН- СН₂ОФЗФГА

СНОН          →      СНОН     НОСН₂ – С- СН₂ОФЗФДОЛ

СН₂ ОН   СН₂О   ФЛ        О

          Көрсетілген реакция нәтижесінде түзілген глицеролфосфаттың біразы триглицеридтердің қайтадан синтездеуіне /ресинтезіне/ жұмсалады, ал қалған мөлшері тотығып фосфодиоксиацетон, фосфоглицерин альдегидтінің алмасуына айтып өткендей фосфоглицерин қышқылының түзілуіне және оның әрі қарай тотығуына жұмсалады. Ішек эпителий клекаларындағы триглицеридтердің ресинтезі бірден моноациглицеридтерден фосфатид қышқылының түзілуінсіз жүруі мүмкін. Бұл реакция трансацилаза ферменттінің қатысуымен жүреді.

     +Ацил+Кол

    Моноцилглицерин           →              Диацилглицерин

↓+ Ацил – КоА   НSКол

Экзогендік холиннің фосфорлипидтердің түзілу реакциясына  қатысуы оның АТФ пен және ЦТФ  активтелуінен кейін ғана мүмкін. Ішек қабырғаларында ресинтезделген триглицеридтер, фосфорлипидтер белокпен комплекс түзеді, түзілген комплекстің 70% жуығы  лимфа жүйелеріне, 30% жуығы қақпаты венаға келіп түседі. Майлардың өте аз ғана мөлшері моно- және диглицерид күйінде ішек қабырғасы арқылы қанға сіңірілуі мүмкін деген деректер бар. Ондай болған жағдайда олар эмульция болуы керек және бөлшектерінің диаметрі 0,15 пен 0,3 микроннан үлкен болмауы қажет. Сонда ғана олар лимфа ағынымен қан капиллярына өте алады. Кеудедегі лимфа ағынымен сіңірілген триглицеридтер, фосфаридтер, басқа да липоидтер венаға өтіп, хиломикрон деген атпен белгілі ұсақ бөлшек түрінде қан айналысына түседі. Хиломикронның құрамы- 0,2-1,0% дейін белоктан және 99% липидтерден /оның ішінде 88% трицилглицерид, 8% фосфолипид, 4%- холестерин/ тұрады. Холимикрондардың организмде бірінші өтетін органы өкпе. Егерде хиломикрондардың мөлшері қалпты жағдайдан артық болса, біршама бөлімі өкпеде ұсталып қалады. Сондықтан өкпе артерия қанына түсетін майды реттеуші буфер болып табылады.