Характеристика микроорганизмов, вызывающих разные брожения

Оренбургский Государственный Аграрный Университет 
 
 
 
 

Реферат на тему: 
 
 

«Характеристика микроорганизмов,  вызывающих разные брожения». 
 
 
 
 
 
 
 
 

Выполнила: студентка 22 био отделения «Биоэкология» Сафина Л.В

Проверила: Карташова О.Л. 
 
 
 
 

Оренбург, 2007

Содержание:

1. Молочнокислое брожение и семейство  Lactobacillaceae…………………………..

     1.1. Гомоферментативное молочнокислое брожение…………………………..

     1.2. Гетероферментативное молочнокислое  брожение………………………...

2. Пропионовокислое  брожение и пропионовокислые  бактерии……………………..

3. Муравьинокислое  брожение и семейство  Enterobacteriaceae……………………...

4. Светящиеся бактерии и биолюминесценция………………………………………….

5. Маслянокислое и ацетоно-бутиловое брожение; Клостридии……………………...

6. Маслянокислое  и уксуснокислое (ацетатное) брожение, осуществляемое

неспорообразующими  бактерями…………………………………………………….

     6.1. Клостридии — возбудители болезней  и продуценты токсинов…………..

Список  литературы……………………………………………………………………… 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1. Молочнокислое брожение и семейство Lactobacillaceae

     Молочнокислые бактерии объединяют в сем. Lactobacillaceae. Хотя эта группа морфологически гетерогенна (включает длинные и короткие палочки, а также кокки), в физиологическом отношении ее можно охарактеризовать достаточно хорошо. Все относящиеся к ней бактерии грам-положительны, не образуют спор (за исключением Sporolactobacillus inulinus) и в подавляющем большинстве неподвижны. Все они используют в качестве источника энергии.углеворды и выделяют молочную кислоту. В отличие от Enterobacteriaceae, тоже образующих лактат, молочнокислые бактерии способны только к брожению; они не содержат гемопротеинов (таких, как цитохромы и каталаза). Несмотря на это, Lactobacteriaceae могут расти в присутствии кислорода воздуха; будучи анаэробами, они все же аэротолерантны. Если какая-нибудь бактерия растет в аэробных условиях, но не образует каталазу, ее с большой вероятностью можно отнести к молочнокислым бактериям.

     Потребность в факторах роста. Еще один отличительный признак молочнокислых бактерий—это их потребность в ростовых веществах. Ни один представитель этой группы не может расти на среде с глюкозой и солями аммония. Большинство нуждается в ряде витаминов (лактофлавине, тиамине, пантотеновой, никотиновой и фолиевой кислотах, биотине) и аминокислот, а также в пуринах и пиримидинах. Культивируют эти бактерии преимущественно на сложных средах, содержащих относительно большие количества дрожжевого экстракта, томатного сока, молочной сыворотки и даже; крови. Неожиданным оказалось то, что некоторые молочнокислые бактерии (и другие организмы, осуществляющие брожение) при росте на средах, содержащих кровь, образуют цитохромы и даже, возможно, способны осуществлять фосфорилирование в дыхательной цепи. Молочнокислые бактерии не могут, следовательно, синтезировать порфирины; если же порфирины добавлены в питательную среду, то некоторые из этих бактерий способны образовать соответствующие геминовые пигменты.

     Таким образом, молочнокислые бактерии- это  своего рода «метаболические инвалиды», которые, вероятно в результате своей специализации (рост в молоке и других средах, богатых питательными и ростовыми веществами), утратили способность к синтезу многих метаболитов. С другой стороны, многие из них обладают способностью, которой нет у большинства других микроорганизмов: они могут использовать молочный сахар (лактозу). В этом они сходны с многими кишечными бактериями (например, Escherichia coli). Лактоза в растительном царстве, по-видимому, не встречается; она образуется у млекопитающих, выделяется с молоком и соответственно с ним же поглощается. Таким образом, способность использовать лактозу можно считать приспособлением к среде, характерной для кишечника млекопитающих.

     Галактоза  после  фосфорилирования  превращается  в   глюкозофосфат. В связи с образованием больших количеств молочной кислоты питательная среда для молочнокислых бактерий должна быть хорошо забу-ферена. Чаще всего с этой целью добавляют карбонат кальция. На ага-ризованной среде со взвесью СаСО₃ («меловом агаре») образование кислоты   обнаруживается по прозрачным ореолам вокруг колоний.

     Распространение и места обитания. Распространение молочнокислых бактерий в природе определяется их сложными потребностями в питательных веществах и способом получения энергии (только брожение). Эти бактерии почти никогда не обнаруживаются в почве или водоемах. В естественных условиях они встречаются:

     а) в молоке, местах его переработки и молочных продуктах(Lactobacillus lactis, L. hulgaricus, L. helveticus, L. casei, L. fermentum,L.brevis; Streptococcus lactis, S. diacetilactis);

     б) на растениях и на разлагающихся растительных остатках (Lactobacillus plantarum, L. delbruckii, L. fermentum, L. brevis; Streptococcus lactis; Leuconostoc mesenteroides);

     в) в кишечнике и на слизистых оболочках человека и животных (Lactobacillus acidophilus; Bifidobacterium; Streptococcus faecalis, S.salivarius, S. bovis, S. pyogenes, S. pneumoniae).

     Streptococcus faecalis - обычный обитатель кишечника человека; S. bovis распространен в пищеварительном тракте жвачных. Многие стрептококки являются безобидными обитателями слизистых рта, дыхательных и мочевых путей, половых органов; однако среди стрептококков есть и паразиты крови- весьма вирулентные возбудители болезней.

     Благодаря образованию больших количеств  молочной кислоты, к которой сами они в значительной степени толерантны, молочнокислые бактерии при подходящих условиях могут довольно быстро размножаться, вытесняя другие микроорганизмы. По этой причине их легко культивировать на элективных средах и легко выделять. «Естественные накопительные культуры» этих бактерий содержатся в кислом молоке и молочных продуктах, кислом тесте, кислой капусте, силосе и т.п.

     Катаболизм  углеводов и продукты брожения. В зависимости от того, какие продукты образуются при сбраживании глюкозы - только молочная кислота или также другие органические продукты и СО₂,-молочнокислые бактерии принято подразделять на гомоферментативные и гетероферментативные. Это старое деление отражает коренные различия в путях катаболизма сахаров. 

     1.1. Гомоферментативное молочнокислое брожение.

       Гомоферментативные молочнокислые бактерии образуют практически только одну молочную кислоту (она составляет не менее 90% всех продуктов брожения). Катаболизм глюкозы происходит у них по фруктозобисфосфатному пути (бактерии обладают всеми необходимыми для этого ферментами, включая альдолазу), а водород, отщепляющийся при дегидрировании глице-ральдегидЗ-фосфата, передается на пируват: 
 
 
 

Таблица 1. Молочнокислые бактерии, сгруппированные  по форме клеток (кокки или палочки) и по типу брожения

     

     Кокки                                                                                                               Палочки

     

     Гомоферментативное  брожение: С₆Н₁₂О₆->2СН₃—СНОН—СООН 

     Streptococcus lactis

     S.faecalis

     S.salivarius

     S.pyogenes

     S.cremoris

     S.termophilus

     S.diacetilactis 
 
 
 
 

Термобактерии (температурный оптимум 40⁰С; при 15⁰С не растут)

     L. lactis

     L. helveticus

     L. acidophilus

     L. bulgaricus

     L. delbruckii

     Стрептобактерии (температурный оптимум ЗО-37°С; при 15°C растут)

     Lactobacillus casei

     L. plantarum

       Sporolactobacillus inulinus 

     

     Гетероферментативное  брожение: С₆Н₁₂О₆ =

     = CH₃—СНОН—СООН + СН₃—СН₂ОН + СО₂ (или СН₃—СООН) 

      Leuconostoc mesenteroides

     (=Betacoccus)

     L cremoris 
 

     

     Бетабактерии

     Lactobacillus brevis

     L.fermentum

     L.viridescens

     Bifidobacterium bifidum 
 

     ГЛЮКОЗА

     

     2  ЛАКТАТ  

     От  стереоспецифичности лактатдегидрогеназы (а) и от наличия лактатрацемазы зависит, какой продукт образуется-D( —)-, L( + )- или DL-молочная кислота. Лишь небольшая часть пирувата декарбоксилируется, превращаясь в уксусную кислоту, этанол и СО₂, а также в ацетоин. Количество образующихся побочных продуктов зависит, по-видимому, от доступа кислорода.

     1.2.Гетероферментативное молочнокислое брожение.

       У гетерофермента-тивных молочнокислых бактерий нет главных ферментов фруктозобис-фосфатного пути - альдолазы и триозофосфат-изомеразы. Начальное превращение глюкозы идет у них исключительно по пентозофосфатному пути, т.е. через глюкозо-6-фосфат, 6-фосфоглюконат и рибулозо-5-фосфат. Рибулозо-5-фосфат под действием эпимеразы превращается в ксилулозо-5-фосфат, который в результате тиаминпиро-фосфат зависимой реакции, катализируемой пентозофосфокетолазой Расщепляется с образованием глицеральдегидфосфата и ацетилфосфата:

       Нерастущие, отмытые клетки Leuconostoc mesenteroides сбраживают глюкозу почти стехиометрически согласно уравнению

     с₆н₁₂о₆ - сн₃—снон—соон + сн₃—сн₂он + со₂

     в лактат, этанол и двуокись углерода. Таким образом, у этих бактерий ацетилфосфат восстанавливается через ацетил-СоА и ацетальдегид в этанол (рис. 8.2). Другие гетероферментативные молочнокислые бактерии переводят ацетилфосфат частично или целиком в уксусную кислоту, что сопровождается переносом высокоэнергетической фосфатной связи на ADP с образованием АТР. Избыток водорода передается в этом случае глюкозе, из которой образуется маннитол. Глицеральде-гидфосфат через пируват превращается в лактат. Рибозу Leuconostoc mesenteroides сбраживает в лактат и ацетат.

     При сбраживании фруктозы гетероферментативными  бактериями образуются лактат, ацетат, СО₂ и маннитол:

     3 Фруктоза = Лактат   +   Ацетат  +  СО₂   +   Маннитол

     Фруктоза  при этом служит акцептором избыточных восстановительных эквивалентов:

     Фруктоза + NADH₂à Маннитол + NAD

     Lactobacillus plantarum ( = pentosus или arabinosus) сбраживает глюкозу по гомоферментативному пути, а пентозы расщепляет с помощью фосфокетолазы, превращая в лактат и ацетат. Следует отметить, что даже такая типичная гомоферментативная бактерия, как Lactobacillus casei, хотя и сбраживает глюкозу по гомоферментативному пути, но рибозу превращает в ацетат и лактат гетероферментативным путем. Рибоза индуцирует у нее синтез фосфокетолазы. Если клетки, выросшие на среде с рибозой, отмыть, то после этого они и глюкозу будут сбраживать как гетероферментативные бактерии.

     Брожение, осуществляемое Bifidobacterium bifidum. Гетероферментативная молочнокислая бактерия В. bifidum получила это название за свою V- или Y-образную форму (лат. bifidus- раздвоенный)¹. Она известна тем, что преобладает в кишечнике грудных детей, особенно детей, вскармливаемых грудью. Эту зависимость ее распространения от способа кормления грудного ребенка можно было связать с потребностью бактерии в углеводах, содержащих N-ацетилглюкозамин, которые имеются только в молоке человека, но не коровы. Все представители рода Bifidobacterium - строгие анаэробы; они не переносят присутствия кислорода, и для их роста нужна атмосфера, содержащая 10% СО₂. С тех пор как стали известны эти необычные для молочнокислых бактерий особенности, бифидобактерии были обнаружены и в кишечной флоре взрослых людей, и во многих других местах, даже в гниющем иле, и теперь различают много видов этого рода. Бифидобактерии расщепляют глюкозу согласно уравнению