Аэробное и анаэробное окисление микроорганизмов

|

2

НАД +                2 НАДН+Н +                                               

|

^                          |                                                              

|

-----------                                                                           

|

2 Молочная <-------------------- 2 Пировиног-

<-- кислота радная  кислота 

система становится

независимой от кислорода, т.е. может работать в 

анаэробных условиях.   Комбинация реакций, в ходе которых окисление

3-ФГА в 1,3-ДФГК  генерирует НАДН+Н + , используемый  в

дальнейшем для  восстановления пирувата в лактат, получила название гликоли -

тической оксидоредукции .

Разумеется, расщепление  глюкозы до лактата

сопровождается  высвобождением лишь 1/12 - 1/13 всей заключенной  в химических

связях глюкозы  энергии ( ~ 50 ккал/моль ), тем не менее  на каждую распавшуюся в

ходе анаэробного  гликолиза молекулу глюкозы клетка получает 2 молекулы АТФ (2

АТФ расходуется  и 4 АТФ синтезируется).

При гликогенолизе  клетка получит 3 молекулы АТФ на каждый остаток

глюкозы из молекулы гликогена ( 1 АТФ расходуется и 4 АТФ синтезируется ).

Несмотря на очевидную  невыгодность в отношении количества высвобождаемой

энергии анаэробные гликолиз и гликогенолиз позволяют  клеткам существовать в

условиях отсутствия кислорода.

Суммарное уравнение

гликолиза:

Глюкоза

2 АДФ 

2 Н 3 РО 4

> 2 Лактат 

2 АТФ 

2 Н 2 О 

Анаэробный путь окисления глюкозы и анаэробное расщепление гликогена

играют важную роль в обеспечении клеток энергией, во-

первых, в условиях высокой экстренно возникающей  функциональной

нагрузки на тот  или иной орган или организм в  целом, примером чего может

служить бег спортсмена на короткую дистанцию. Во-вторых, эти  процессы играют

большую роль в  обеспечении клеток энергией при  гипоксичеких состояниях,

например, при тромбозах  артерий в период до развития коллатерального

кровообращения  или при тяжелых шоковых состояниях с выраженными расстройствами

гемодинамики.

Активация анаэробного  окисления углеводов приводит к

увеличению продукции лактата в клетках и тканях. При сохранении кровообращения

этот наработанный в клетках лактат выносится кровью и основная его часть

метаболизируется  в печени или в сердечной мышце. В миокарде лактат окисляется

до углекислого  газа и воды; в печени же лишь примерно 1/5 поступающего лактата

подвергается окислению  до конечных продуктов, а 4/5 - ресинтезируются  в глюкозу 

в ходе интенсивно   идущего в печени процесса глюконеогенеза.

Если же вынос  лактата из гипоксической ткани

невозможен, то при  его накоплении в клетках за счет повышения концентрации

протонов

ингибируется фосфофруктокиназа, в результате чего ингибируются и гликолиз, и

гликогенолиз. Клетки, лишенные последних источников энергии, обычно погибают,

что наблюдается  при инфарктах различных органов, в особенности при инфаркте

миокарда.

Следует

заметить, что в  клетках некоторых органов и  тканей человека образование

молочной кислоты  происходит и в обычных, т.е. в  аэробных условиях. Так. в

эритроцитах, не имеющих  митохондрий. все необходимое для них количество

энергии вырабатывается в ходе гликолиза. К тканям с относительно высоким

уровнем аэробного гликолиза относятся также сетчатка глаза и кожа. Высокий

уровень аэробного  гликолиза присущ также многим опухолям.