Условные рефлексы

Введение 

Научение – это  адаптивное изменение индивидуального  поведения в результате предшествующего  опыта. Механизмы научения животных сложны потому, что простые формы  научения, такие, как привыкание, сосуществуют с более сложными процессами. Например, у людей мы находим привыкание, условные рефлексы, инструментальное научение, рассудочную и когнитивную  деятельность. Животные, может быть, не так легко научаются на основе опыта и рассудочной деятельности, однако многие из них в известной  степени, несомненно, обладают этими  способностями. Правда, разные виды животных значительно различаются по своей  экологии и эволюционной истории. Не значит ли это, что естественный отбор  формировал способности к научению каждого животного в соответствии с его экологической нишей? Многие биологи поддерживают эту точку  зрения. Психологи склонны считать, что некоторые механизмы научения являются общими для многих видов. Оправдан ли такой взгляд? В настоящей работе мы пытаемся ответить на этот вопрос. Психологи  пытались установить общие законы научения, но до сих пор все эти попытки  были неудачными. Некоторые свойства среды не меняются, и мы обычно видим, что реакция животных на них стереотипная, врожденная. Некоторые свойства среды  меняются на основе суточных, сезонных и т. д. циклов. Обычно животное реагирует  на предсказуемые с эволюционной точки зрения изменения среды  с помощью заранее запрограммированных  изменений своей структуры. В  некоторых случаях поведение  животных меняется при созревании без  участия научения, однако иногда научение для этого необходимо, но является заранее запрограммированным, т. е. Происходит на определенной стадии развития животного более или менее  независимо от изменчивости индивидуального  поведения. Когда проблемы, встающие перед молодым животным, слегка меняются от поколения к поколению, особи, предрасположенные к узнаванию  определенных особенностей среды, близких  родичей и источников пищи, могут  получить определенное преимущество. Такой вид научения является формой «сопряженного созревания», при  котором процессу развития сопутствует  приобретение определенного опыта. «По-видимому, научение представляет собой  индивидуальный процесс и осуществляется у разных видов и в разных обстоятельствах  по-разному. В этой работе я постаралась  охватить весь спектр существующих представлений  о типах научения и их экспериментальное  подтверждение. 

Типичная кривая научения. На графике показано число  нападений каракатицы на креветку, находящуюся в стеклянном сосуде. Креветку показывали каракатице 8 раз, каждый раз по 3 мин. Ток как попытки  напасть на креветку не приводили  к успеху, число атак уменьшалось, по мере того как каракатица усваивала  то, что она не может схватить креветку. Приведенная кривая основана на усреднении результатов, полученных на 40 каракатицах. (Messenger J.B., Symp. Soc. Lond., 1977). 

Классические условные рефлексы

Выработка условного  рефлекса

В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками и давал ей небольшие  порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделения, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало видным, что собака научилась связывать звонок с пищей. Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС), слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).

Условные рефлексы, при выработке которых применяется  мотивационно благоприятное, или положительное, подкрепление, аналогичное БС, являются примерами положительных условных рефлексов. Но условные рефлексы можно  выработать и в опытах с применением  отрицательного подкрепления, например удара тока, который животное стремится  избежать. Так, включение звукового  стимула (определенного тона) перед  направлением в глаз кролика струи  воздуха начнет вызывать условный мигательный  рефлекс, т.е. смыкание век (точнее говоря, мигательной перепонки). Первоначально  мигание вызывает только воздушный  толчок (БС), но после нескольких повторений мигание (УР) происходит в ответ на данный тон (УС) и в отсутствие действия воздуха. Это пример отрицательного УР.

Подкрепление характеризуется  не столько присущими ему стимуляционными  свойствами, сколько своим мотивационным  значением для животного. Так, пища действует как положительное  подкрепление, только если собака голодна, а воздушный толчок действует  как отрицательное подкрепление, только если он вреден или неприятен  животному. Во многих случаях подкрепление является врожденным в том смысле, что его мотивационное значение и способность поддерживать условный рефлекс являются составной частью нормальной реакции животного на окружающие условия. Однако это не обязательно  так, и Павлов показал, что как  подкрепление может действовать  и УС. Допустим, что при обычной  выработке УР звонок становится УС и всегда вызывает этот УР, например слюноотделение. Если затем второй УС, например свет, многократно сочетается со звонком в отсутствие пищи, то у животного образуется УР на один только свет, даже если пища никогда  прямо не сочеталась с ним. Такой  метод называется выработкой условного  рефлекса второго порядка.

Павловские, или классические, условные рефлексы очень широко распространены в животном мире и пронизывают  все стороны повседневной жизни  высших животных, включая человека. Павлов показал, что условные рефлексы могут вырабатываться у обезьян  и мышей; сообщалось также о выработке  условных рефлексов у очень многих беспозвоночных. Однако, оценивая такие  сообщения, мы должны отличать истинные классические условные рефлексы от других форм научения и от псевдонаучения. 

сочетания

Рис. 1. Выработка  мигательного условного рефлекса. (По Scheidermann et ai., 1962)

Привыкание

Многократное применение стимула ведет к повышенной реактивности. Этот феномен, называется привыканием, представляет собой форму не ассоциативного научения. Например, реакции избегания  у рыбы в ответ на проходящую над  ее головой тень постепенно ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы на потенциальную добычу постепенно снижается, если не съедобные, похожие на пищу предметы предъявляются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания.

Реакции, на которые  развилось привыкание, спонтанно  восстанавливаются при отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением  реакции повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. Если в процессе привыкания предъявить или стимул, то реактивность возрасту как показано на рис.2. Это  отвыкание, как считают, объясняется  изменениями в уровне активации  ЦНС животного и очень похожа на Павловское растормаживание. Привыкание обычно рассматривают как форму  научения, и его можно экспериментально отличить от затухания реакции при  сенсорной адаптации или утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается тормозить  акции, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях наступают  спонтанное восстановление и растормаживание  под действием посторонних стимулов. Реакции, на которые обычно развивается  привыкание, являются врожденными, а  не выработанными с участием УС. 

Рис. 2. Привыкание и  стимулированное отвыкание в  нейроне, реагирующем на двигательные стимулы. А - исходное привыкание; В  и С - привыкание, вызванное внешними стимулами (стрелки). (По Rowell, Horn, 1968.)

Инструментальное  научение

В то время как  исследование классических условных рефлексов  было начато в России, принципы инструментальных условных рефлексов были открыты  и разработаны в США.

Торндайк провел ряд опытов, в которых кошки  должны были нажимать на задвижку или  тянуть за пружину, чтобы, открыв дверцу, выйти из ящика и получить снаружи  пищу. Ящики были сделаны с вертикальными  щелями так, что пища была заметна. Голодная кошка, впервые посаженная в ящик, производит множество действий, в  том числе тянется к пище через  щели и скребет предметы, находящиеся  внутри ящика. Наконец она случайно ударяет по запирающему механизму  и выскакивает наружу. При последующих  пробах действия кошки постепенно концентрируются  вблизи этого механизма, и прочая активность со временем прекращается. Наконец, кошка становится способной  правильно вести себя, как только ее поместят в ящик.

Торндайк1 назвал научение такого типа “методом проб, ошибок и  случайного успеха”. Теперь оно называется инструментальным научением, поскольку  правильная реакция, ведущая к вознаграждению, требует использования “инструментов”. Цирковые дрессировщики знали о  научении такого типа в течение столетий, но Торндайк первый исследовал его  систематически и создал на основе своих наблюдений стройную теорию.

Для объяснения изменений, происходящих в поведении животного  в этих опытах, Торндайк2 предложил  свой “закон эффекта”. Он гласит, что  для реакции, за которой следует  вознаграждение или состояние удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а для реакции, вызывающей вредное  или неприятное последствие, вероятность  повторения снижается. Таким образом, успех инструментального научения приписывается тому факту, что выработанное поведение может быть непосредственно изменено его последствиями. Торндайк3 считал, что подкрепление повышает вероятность реакции, с которой оно сочетается, потому что усиливает установленную связь между ней и присутствующей стимульной ситуацией. Этот взгляд стал известен как “теория научения по принципу стимул-реакция”, и варианты этой теории господствовали в течение многих лет. Признавая значение закона эффекта как эмпирического факта, современные психологи в то же время сомневаются в том, что поведение непосредственно модифицируется своими последствиями, как предполагали Торндайк и его школа.

Научение избеганию  врагов

Реакции избегания  представляют собой форму оборонительного  поведения, за счет которого животные сводят к минимуму попадание в  ситуации, представляющиеся опасными. Стимулы, вызывающие страх, могут быть сигнальными и вызывать реакцию  без какого-либо предварительного опыта. Так же могут действовать и  стимулы, с которыми реакция страха или избегания образовала условную связь. К вызывающим врожденное поведение  избегания относятся стимулы, связанные  с хищниками (например, силуэты, похожие  на ястреба, которых избегают птенцы) и с ядовитыми растениями и  животными, например змеями и грибами. Врожденное поведение избегания  весьма неодинаково у разных видов. Оно выражается в оцепенении (в  особенности у животных, обычно хорошо замаскированных), в бегстве, поиске укрытия и тигмотаксисе (т.е. в  прижимании к предметам и избегании  открытых пространств), в предупреждающих  сигналах, служащих для отпугивания  нападающего или для оповещения других животных.

В естественной среде  обитания животное, обучающееся избегать хищников посредством проб и ошибок, пережило бы лишь несколько таких  проб. Поэтому животные большей частью обладают врожденными защитными  реакциями, рефлекторными по своей  природе, хотя и изменяемыми научением. Р. Боллс (R.Во1les4, 1970) указал, что экспериментатор  в опыте по научению избеганию  намеренно или в силу устройства аппаратуры выбирает эффективную реакцию  избегания, которая будет или  не будет совпадать с врожденной реакцией животного. Степень совместимости  врожденного и вырабатываемого  в эксперименте поведения сильно влияет на легкость, с какой приобретается  реакция избегания.

В течение многих лет психологи сообщали о значительных различиях в легкости, с какой  животные научаются реакциям избегания (Mackintosh, 19745). Так, крысы приблизительно за пять проб научаются перебегать из одного ящика в другой, избегая  удара током, но им требуются сотни  проб, чтобы для избегания тока научиться нажимать на рычаг. Голуби в этих условиях с большим трудом научаются клевать ключ, но с меньшим - нажимать на педаль. Еще один усложняющий  фактор-разница врожденных реакций  избегания в зависимости от ситуации. Так, в ответ на удар током крысы  обычно убегают, когда есть возможность  убежать, и замирают, когда ее нет. Если в такой ситуации присутствует какая-то “мишень”, например другой представитель  этого же вида, действие тока может  вызвать агрессивное поведение (Logan, Boice, 19696). Если ситуация требует, чтобы  животное приблизилось к стимулу, связанному с током, тогда выработка реакции  избегания становится очень трудной. Такое наблюдается, когда крыса  должна нажать на рычаг прямо под  источником света, предупреждающим  о токе. Если же сигнальный свет находится  далеко от рычага, выработать условную реакцию гораздо легче (Biederman et al., 19647). Применение тока в аппарате с  открытым пространством продлевает время, которое крысы проводят в  тесном соприкосновении со стенкой (Grossen, Kelley, 19728). Избегая удара током, эти животные быстрее научаются прыгать на возвышение, находящееся рядом со стенкой, чем на расположенное в середине такого аппарата.

Согласно традиционной теории научения, врожденные оборонительные реакции представляют собой БР. Павловский анализ научения такого типа включает два кардинальных положения (Mackintosh, 19749). Во-первых, успешные реакции избегания  тесно связаны с реакциями, которые  обычно вызываются неблагоприятным  стимулом. Как мы видели, научение избеганию  идет гораздо быстрее, если рефлекс, вырабатываемый экспериментатором, совместим  с естественной реакцией животного  на применяемое “наказание”. Мы вкратце  проиллюстрируем этот принцип в  другом месте.