Инбридинг, его генетическое обьяснение, причины инбредной депрессии, использование инбридинга на практике

Инбридинг, его генетическое обьяснение, причины  инбредной депрессии, использование инбридинга на практике. 

Под инбридингом  понимается скрещивание животных, находящихся  в родственных отношениях друг с  другом. Скрещивание братьев и  сестер или родителей и детей является самой тесной формой инбридинга и называется инцестом. Он ведет к наибольшей генетической чистоте, и число наследственных признаков при этом ограничивается до максимально узкого диапазона. Комбинации генов, уменьшающие жизнестойкость, сразу проявляются у потомства. Они либо оказываются смертельными, либо вызывают уродства или психичские нарушения. При разведении сельскохозяйственных животных с помощью этого способа проверяется функциональная способность породы. Этот вид инбридинга сопряжен с самым большим процентом риска.

 Под умеренным  инбридингом понимается скрещивание  животных, менее родственных друг  другу, например бабушек и дедушек  с внуками, кузенов и кузин  и т.д. Из-за родства достаточно  большое количество генов объединено, но ограничение разнообразия генетических признаков при этом не так существенно. Поэтому опасность появления дефектов, возможных при инцесте, не так велика. Повторяемый по одной линии инбридинг может привести к так называемой инбредной дипрессии, так как при продолжительном ограничении генетического фонда укрепляются не только положительные позитивные, но и ущербные признаки.

 Кошки очень  восприимчевы к инбридингу. Уже  через несколько поколений явление  дегенерации могут привести к  вымиранию всей линии. Из-за  такого риска при разведении кошек нельзя злоупотреблять методом инбридинга. Скрещивание кошек не имеющих ни какого генетического уродства, называется "ауткроссом". Особи, полученные после такого скрещивания, имею зачастую большие размеры, более крупное здоровье и большую плодовитость. Такой эффект гетерозиса достигается тем, что в этом поколении проявляется наивысшая степень гетерозиготности и наибольшее многообразие генов.

 Для запоминания:  гены наследуются группами и  соединениями, которые в случайном  порядке деляться среди потомков. Поэтому очевидно, что определенный признак может быть изменен через многие поколения путем напрвленного и последовательного скрещивания.

Инбредная депрессия - ослабление жизнеспособности потомства  в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции. Инбредная депрессия проявляется у потомков ослаблением конституциональной крепости организма, уменьшением роста, снижением иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. Ее генетическая суть– перевод в гомозиготное состояние «вредных» генов.

 Уиллис говорит  об эффекте инбридинга на примере  колонии биглей, у которых выросла  неонатальная смертность от, примерно, 1 щенка из 4 при коэффициенте инбридинга меньше 25% до 3 щенков из 4, когда коэффициент инбридинга превысил 67,3.%.

 Главной причиной  инбредной депрессии Ч.Дарвин  считал возрастание гомозиготности  в половых клетках (гаметах)  дающих при слиянии обеднение  наследственности, сужение приспособительных возможностей организма. А.И.Жигачев считает, что «в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей.». Н. П. Дубинин в этой связи отмечает, что линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. После того, как наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохранятся длительно.

 Препотентность - способность производителя стойко передавать потомству свои признаки (как желательные, так и нежелательные).  

 "Чистая линия" - ограниченная совокупность животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга.

  Аллель - фрагмент  гена, "отвечающий" за тот или иной признак.

 Фенотип - совокупность внешних и внутренних признаков.

 Генотип - совокупность наследственных зачатков, которую организм получает от родителей.

 Гомозиготность - способность особи образовывать один сорт половых клеток, в которых содержаться два соответствующих одинаковых наследственных задатка: или оба доминантных (например, ВВ) или оба рецессивных (bb).

 Гетерозиготность - способность особи образовывать разные половые клетки, несущие один доминантный ген, а другой, соответствующий ему рецессивный (Bb).

 О положительных  и отрицательных сторонах инбридинга постоянно ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения. Противники этого метода указывают, что спаривание близких родственников влечёт за собой снижение плодовитости их потомства, общее ослабление телосложения потомков, большой процент мертворожденных и повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и заболеваниями. Убеждение настолько сильно, что большинство собаководов на спаривание брата с сестрой среди породистых собак смотрят как на совершенно недопустимое и преступное явление. Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей.

 Действительно,  большинство популяций диких  животных в природе возникает  от одной пары или нескольких  особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то через несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Но регулятором отбора в данном случае будет сама природа, которая допустит к продолжению рода самых приспособленных для данной местности. Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других животных была так же получена путём инбридинга, который активно используется и в наше время для выведения более продуктивных пород в животноводстве.

 В практическом  собаководстве очень часто встречается  понятие "линия", употребляемое  в самых разных значениях. В  связи с этим, мы считаем необходимым  познакомить читателей с понятием "чистая линия". Особенность линейного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах. Одним из первых исследователей, применившим метод чистых линий для исследования проблем онкологии, используя в эксперименте мышей, был известный Кларенс Литтл. Сущность процессов, происходящих при инбридинге - это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Неродственные скрещивания, наоборот, способствуют увеличению степени гетерозиготности.

 Процесс выведения  инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем. Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак или кошек практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно.

 Таким образом,  родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. А факт ухудшения качества линий в процессе инбридинга лишь показывает, что немало аллелей, скрывавшихся в гетерозиготном состоянии у родоначальников линий, могли дать в гомозиготном состоянии отрицательный эффект. При этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. И частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции.

 Опыты по  инбридингу белых крыс были  начаты американским исследователем  Еленой Кинг в 1909 году с несколькими  парами крыс, происходящих из  одного помёта. От этих пар  крыс путём постоянного скрещивания  брата с сестрой из одного и того же помёта были получены отдельные линии, ведомые в теснейшей степени родства. Через некоторое время в работе остались лишь две линии, а остальные закончили своё существование в результате сильной инбредной депрессии, связанной с наличием в генотипе родоначальников этих линий большого количества летальных и сублетальных генов. До 1923 года всего было получено свыше 7 тыс. помётов, включающих более 50тыс. крыс; данные об этом инбридинге простираются на 40 последовательных поколений. При разведении проводился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялась, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. В конечном результате все инбредные животные обладали большим весом, нежели контрольные, большей плодовитостью и т.д. При всём этом потомство одной пары хоть и незначительно, но чрезвычайно ясно отличалось от потомства другой пары.

 Что нам  даёт этот опыт? Он показывает, что инбридинг, сопровождаемый  отбором, быстро приводит к  улучшению данной группы животных  в отношении к отбираемым признакам, путём закрепления тех наследственных особенностей, которые имелись у исходных предков. Этим и объясняется некоторое различие между потомством от первой и второй исходной пары крыс, линии которых перешагнули инбредную депрессию. Значение наследственных особенностей взятых для инбридинга производителей с ещё большей ясностью вытекает из опыта родственного разведения морских свинок, детально изученного американским ученым С.Райтом. Опыты были начаты в 1906 году с 35 парами морских свинок, путём спаривания братьев с сестрами. До 1921 года включительно было получено свыше 30 тыс. животных в 20 поколениях. В отличие от опыта с крысами никакого отбора не проводилось. При анализе полученного материала удалось установить понижение плодовитости и жизнеспособности потомства. Детальное обследование отдельных семей показало, что между ними наблюдаются очень сильные отличия по многим параметрам, а внутри семей наблюдалось полное сходство в отношении всех наследственных признаков - как физиологических: плодовитость, скорость и характер роста и развития, общая жизнестойкость, устойчивость против заболеваний и т.п., так и внешнеморфологических: окраска, расцветка и признаки формы.

 Если родители  обладают наследственными факторами,  обуславливающими проявление отрицательных признаков, то вся инбредная семья, полученная от этих производителей, стойко проявляет соответственные отрицательные признаки, которые и влекут за собой негативное отношение к близкородственному разведению в целом. Если же исходная родительская пара обладает генами положительных признаков, то именно эти признаки оказываются закреплёнными в их инбредном потомстве.

 Производители  из инбридированной семьи обладают  гораздо большей степенью гомозиготности  и, следовательно, препотентности, нежели производители, получаемые отбором при неродственном разведении. Практическая ценность производителя тем выше, чем лучше потомство он способен давать при различных сочетаниях пары. Следует различать между умением увеличивать количество животных и умением повышать их качество. Давая оценку данному производителю, следует иметь в виду как качество его потомков, так и отношение числа хороших потомков к неудовлетворительным. Анализируя полученный материал можно выяснить степень препотентности данного производителя и его основные препотентные признаки, как позитивные, так и негативные.

Генетическая  суть инбридинга – соединение в  одном генотипе генов родоначальника с отцовской и материнской  стороны и перевод их в гомозиготное состояние. Применяя тесный инбридинг в ряде поколений, гены быстро переходят в гомозиготное состояние, выявляя у потомков как явные (доминантные) признаки предка, так и скрытые (рецессивные), которые были не видны. Обычно «вредоносные гены» существуют в рецессивном состоянии, не проявляясь в ряде поколений. Инбридинг приводит к удвоению этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Таким образом, среди желаемых признаков происходит и накопление генов, которые могут давать отрицательный эффект. При обнаружении в потомстве летальных или полулетальных генов, резкого всплеска тяжелых наследственных заболеваний, инбридинг на такого предка прекращают. 

Направленное  выращивание молодняка  в зависимости  от целей использования  и технологических  решений. 

Направленное  выращивание - это целеустремленная система воздействия на растущее животное различных факторов, применяемая в определенные периоды жизни с целью формирования у него желательных признаков и свойств, заложенных в генотипе (Красота В.Ф., Джапаридзе Т.Г., 1999).