Инбридинг и его использование в животноводстве

 

      Определение степени инбридинга.

        По Пушу.

       Кровосмешение

      І-ІІ      -1 степень прямые родственники

      ІІ-І      -1 степень прямые родственники

 

      ІІІ- І    -1 степень прямые родственники

      І- ІІІ    -2 степень прямые родственники

      ІІ- ІI    -2 степень боковые родственники

 

        Близкое  родство

      ІІІ- I     -3 степень боковые родственники

      II- III   -3 степень боковые родственники

      III- III   -4 степень боковые родственники

      I- IV     -3 степень прямые родственники

 

 

13

        Умеренное  родство

      IV- III    -5 степень боковые родственники

      III- IV    -5 степень боковые родственники

      IV- IV    -6 степень боковые родственники

      I- V  -5 степень  прямые родственники

      I-VI        -6 степень прямые родственники 

 

      По  Шапоружу.

      Близкое  родство - (кровосмешение не выделяется) обнимает все сучаи, начиная с III- II и ближе.

      Умеренное  родство - III- III и III- IV, самое большое  IV- IV, если соответствующие «факторы» очень сильны.

      Дальнее  родство - самое большое до V- V включительно.

 

 

      Инбредная депрессия. Инбредные животные.

      Инбредная  депрессия - ослабление жизнеспособности  потомства в результате накапливания  и проявления летальных и полулетальных  генов и других отрицательных  признаков, имевшихся у родоначальников  популяции.

        У  животных, подверженных инбредной   депрессии, наблюдается снижение  скорости роста, плодовитости  и продуктивности, общее ослабление  организма, иногда появляются  уродства. Не все виды животных  одинаково переносят инбридинг,  больше всего страдают от вредных   последствий родственного спаривания  свиньи и лошади.

        Депрессия  связанная с появлением при  инбридинге особей, гомозиготных  по вредным генам, наиболее  заметно проявляется в первых  поколениях, а затем дойдя до определенного уровня (инбредного минимума), не развивается. Иногда и у животных при длительном инбридинге удаётся получить линии, обладающие нормальной жизнеспособностью. Так как

14

инбредные особи становятся гомозиготными и по нормальным генам, в том числе и обусловливающим  ценные в хозяйственном отношении  признаки, они отличаются устойчивой способностью к передаче ценных свойств  потомству.    Скрещивание двух или нескольких инбредных линий  зачастую приводит к гетерозису в первом гибридном поколении, чем широко пользуются в растениеводстве и птицеводстве.

     Инбредные  животные более чувствительны  к  различным условиям внешней  среды, более требовательны к  ним. Поэтому  для сохранения  их жизнеспособности необходимо  часто создавать особые, как писал  Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах.

     Особенно сильно  сказываются отрицательные последствия  инбридинга, если он применяется  систематически, в ряде поколений.  Поэтому крайне желательно в  случае необходимости применять  его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных  желательного типа, переходить к  неродственным спариваниям.

     Имеющиеся  в литературе данные по длительному   родственному разведению (создание, например, инбредных линий для  использования  их с целью  получения эффекта  гетерозиса) свидетельствуют о том, что  даже в тех случаях, когда  исходные формы не являются  носителями вредных рецессивных  генов, жизнеспособность получаемых  потомков снижается пропорционально  фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов.

     Опираясь  на  работы ученых в области генетики  и разведения, разберем обязательные  требования к подбору животных, к  факторам инбридинга, которые  необходимо учитывать при работе  с родственными животными. 

 

15

Необходимо знать, что  инбридинг - это спаривание животных, имеющих одного или несколько  общих предков. Степени родственного спаривания бывают разные. Детальный  анализ показывает, что при разведении собак часто применяют тесный инбридинг с максимально узким (1-2) и узким (3-2) положением общего предка, что приводит к нежелательным последствиям. При таком тесном инбридинге организм стремится ослабить влияние гомозиготности путем наследования тех аллелей, которые создают гетерозиготность. Происходит не только наследование генов предка, но и утеря некоторых наследственных качеств. Поэтому при таких степенях никогда нельзя надеяться получить точную копию предка. Такой метод можно использовать для выявления скрытых леталий и их отрицательного действия. И если мы не это ставим своей целью, а ведем работу по закреплению хорошей наследственности, то для этого достаточен инбридинг в степени 3-4, 4-4 и даже более отдаленный.

     Чем меньше  степень инбридинга, тем меньше  отрицательные последствия родственного  спаривания. Регулируя степени инбридинга, можно уследить влияние отдельных  кобелей и сук на группу  потомков, без существенного возрастания  гомозиготности. Причиной различия инбредных животных, кроме степеней инбридинга, являются различия предков по наследственным качествам, качество предков (инбредного или аутбредного происхождения). Так, при спаривании аутбредных родителей с применением инбридинга на аутбредного предка наблюдается значительно большее нарастание гомозиготности, нежели при применении инбридинга на инбредного предка.

     На  проявление  продуктивных качеств влияет также положение предка в родословной. Узкое положение предка снижает  резистентность организма, а при тесном инбридинге - плодовитость, жизнеспособность. Узким называют положение предка только в одной части родословной, либо в отцовской, либо в материнской.

      Чтобы ликвидировать  вредные последствия  родственного  спаривания, прежде всего  необходимо заменить его неродственным. Затем проводят освежение крови, то есть используют производителей той же породы, высокого класса, но неродственных стаду. Важной мерой ликвидации инбредной депрессии являются строгий отбор животных, создание хороших условий выращивания. Хорошие результаты дает также и выращивание родственных животных, предназначенных для спаривания, в различных условиях кормления и содержания. Выращивание родственных животных в

16

различных условиях среды  повышает биологические различия в  их половых клетках, создает известную разнотипичность в организме, что уменьшает вредные последствия инбридинга.

        Родственное  разведение иногда  особенно важно  для создания  и дальнейшего  разведения пород;  в особенности  это важно по  отношению всякого  любительского  скотоводства, разведения  «экстерьерного»  скота.

        Но  даже и в сельскохозяйственном  животноводстве оно должно сыграть   известную роль и опять таки  нередко не в качестве временно  применяемого метода, а как более или менее постоянный принцип.  С помощью его легче создать и поддерживать в достаточно  гомозиготном состоянии большое количество необходимых для высокой производительности и здоровья задатков; смотря по обстоятельствам, возможно применять родственное разведение то в виде разведения в себе, то переменного скрещивания (кросса), а временно в виде поглощения.

Учет степени  инбридинга

Для измерения степени  инбридинга в разное время были предложены различные способы. Некоторые из них не нашли применения в практике и представляют лишь чисто исторический интерес, являются иллюстрацией различных  подходов к определению степени  родства.

В настоящее время для  учета степени инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем (1909), Райтом (1921) и Кисловским (1925).

Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначают римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором общий предок встречается сначала в материнской части родословной, а потом - в отцовской. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми, а если в другой отсутствует, то со стороны, где его нет, ставят ноль. При этом считают, что пробанд получен при спаривании неродственных животных, но один из его предков был инбридированным.

Так, корова ярославской  породы Гамма 1907 (табл. 1) получена в  результате применения комплексного инбридинга в степени II-III на Невода 509.

17

Исходя из этой системы  записи, в настоящее время различают  следующие степени инбридинга: кровосмешение (очень тесный) (I-II‚ II-I‚ II-II), близкое  родственное спаривание (тесный инбридинг) (I- III, III-I, II-III‚ III-II) и умеренное родственное  спаривание (III-III, III-IV, IV- III, IV-IV). Более  далекие степени родственных  спариваний относятся к отдаленному  инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным кровосмешением является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью. Это связано с двойным влиянием материнского организма на потомство. Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетических последствий инбридинга, которые заключаются в том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.

 

 

Таблица 1 - Гамма 1907 ЯЯ-17312, ярославской  породы, 3-252-3474-5,7

Жадовка 97, 4-300-3806-4,9эл				Великан 487эл.р
Невруша 593 8-300-5959-4,39 эл.-р		Невод эл.-р 509		Недоучка 5775-5-295-4357-4,2 эл		Атрибут 1268 эл.-р
Груша 302-7-300-4350-4,2 эл	Быстрый 270 эл,-р	Дина 6 7-300-4116-5,08 эл,-р	Баян 14 эл,-р	Дочурка 246 3-300-3112-4,81	Вымпел 61 эл	Груша 302 7-3004350-4,2 эл	Невод эл,-р 509

 

С. Райт (1921) предложил вычислять  в качестве меры инбридинга коэффициент  инбридинга, или коэффициент возрастания  гомозиготности. С этой целью обычно используют формулу С. Райта:

 

где Fх - коэффициент инбридинга;

∑ - знак суммирования в случае комплексного инбридинга;

½- доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в  зависимости от того, в каком ряду родословной он находится;

18

n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной;

n1 - ряд предков, в котором  общий предок встречается в  отцовской части родословной; 

fa - коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован (при этом счет рядов предков ведется не с родительского, а с дедовского ряда).

Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах  и может быть в пределах от 0 до 1 или от 0 до 100%. Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях.

Коэффициент инбридинга - это  среднестатистическая величина. Если он, допустим, равен 25%, то это не означает, что у данного животного гомозиготность возрастет точно на 25%. Данная величина показывает, что при получении многих животных с использованием таких же степеней родственных спариваний гомозиготность у них в среднем возрастет на 25%.

 

 

Д.А. Кисловский в формулу С. Райта внес изменения и преобразовал ее:

.

где Fх - коэффициент инбридинга, выраженный в процентах;

∑ - знак суммирования в случае комплексного инбридинга;

½- доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в  зависимости от того, в каком ряду родословной он находится;

n, n1 - ряды в материнской и отцовской сторонах родословной, где встречается общий предок, но в отличие от формулы С. Райта счет рядов предков начинается с родительского ряда.

По Д.А. Кисловскому, при коэффициенте 25% и более инбридинг считается тесным (кровосмешение), от 12,5 до 25% - близким, от 1,55 до 12,5% - умеренным, от 0,20 до 1,55% - отдаленным.

 

20

Для измерения генетического  сходства между животными С. Райт предложил следующую формулу:

где Rxy - коэффициент генетического сходства между животными х и у, %;

n - ряд в родословной животного х, в котором встречается общий предок (по Шапоружу);

n1 - ряд родословной животного  у, в котором встречается общий  предок;

fа - коэффициент инбридинга (по Кисловскому) для общего предка (в десятичных дробях);

fy - коэффициент инбридинга (по Кисловскому) для животного у (в десятичных дробях);

fx - коэффициент инбридинга (по Кисловскому) для животного х (в десятичных дробях).