Инбридинг и его использование в животноводстве

        У  человека при браках двоюродных  братьев и сестёр в несколько   раз возрастает частота заболеваний   детей многими наследственными   болезнями, особенно — редкими;  на 24—48% чаще, чем при неродственных

браках, отмечаются врожденные уродства, мертвоворождения и смерть в детском возрасте.

      Инбридинг  ведёт к возрастанию константности  в потомстве: при инбридинге  организм, гетерозиготный по данной  паре генов (aA), даёт потомство, половина которого гетерозиготна (2Aa), а другая половина — гомозиготна (1AA + 1aa); во втором гибридном поколении количество гетерозигот составит (1/2)2 = 1/4, в третьем — (1/2)3 = 1/8, в поколении n — (1/2)n. При самооплодотворении всех гетерозиготных особей популяции в каждом последующем поколении половина генов, пребывавших ранее в гетерозиготном состоянии, переходит в гомозиготное состояние.

Инбредные системы  раведения

Как правило, инбридинг используют только в условиях какой-либо племенной  программы, или системы разведения. Система разведения позволяет контролировать в поколениях скорость перехода генов  в гомозиготное состояние. Чем теснее инбридинг, тем быстрее происходит процесс огомозигочивания. В зависимости от степени инбридинга системы племенного разведения можно подразделить на жесткие и мягкие, а в зависимости от особенностей применения родственных спаривании - на регулярные и нерегулярные.

Жесткие регулярные системы  разведения - это бэкросс, или возвратное скрещивание, и сибкросс, или братско-сестринское скрещивание. При бэкроссе представитель каждого поколения скрещивается сперва с одним из родителей, а затем - с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания. При сибкроссе в каждом поколения скрещиваются брат и сестра . Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек. Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать теми замечательными качествами, которые были описаны выше, но и давать относительно однородное потомство. Классический бэкросс редко применяется в разведении кошек. Как правило, используется простое возвратное скрещивание, относящееся скорее к системе грединга, о которой речь пойдет ниже. Сибкроссы несколько более распространены, однако обычно ограничиваются двумя поколениями

братско-сестринских скрещиваний. Сложность осуществления таких вязок, вероятно, чисто техническая: даже в крупном питомнике трудно оставлять разнополых животных из каждого поколения. При этих системах разведения скорость перехода генов в гомозиготное состояние наиболее высока, так же, как и вероятность быстрого наступления инбредной депрессии.

К мягким регулярным системам разведения можно отнести спаривания четверо- или двоюродных сибсов (братьев и сестер). Используется этот метод с той же целью комплексного закрепления признаков (от каждого животного из предковой пары). В крупных питомниках, объединениях питомников или племенных центрах эта система чаще применяется для пород, имеющих близкий к естественному облик. Уровень гетерозиготности при этих системах разведения снижается не так быстро, как при бэк- и сибкроссе.

Пожалуй, наиболее распространенная нерегулярная систем разведения - так называемая "закрытая". Применяется она и линейном разведении, о котором речь пойдет ниже, и в нелинейном, сочетании с тщательным подбором производителей. При такой системе в питомнике одновременно содержатся 1-3 кота-производителя и некоторое число самок - от 3 до 10. Из потомства первоначальных пар отбирают лучших представителей, из них уже формируют пары второго этапа. С каждым поколением эти операции повторяются, причем животные другого разведения в питомнике не используются, а количество самцов и самок, используемых в качестве производителей, остается неизменным в каждом поколении.

Линейное разведение

Наиболее зоотехнически грамотным и дающим самые высокие результаты представляется линейная система разведения, или лайнбридинг; Это основной метод племенной работы, обычно легко осуществляемый в устойчивой популяции или сложившейся породе. Собственно заводская линия - это группа животных, ведущая начало от выдающегося предка, которая характеризуется типичными для него ценными признаками, стойко сохраняющимися в потомстве при условии отбора и подбора. Разумеется, такая линия характеризуется и периодическим, обычно умеренным инбридингом на данного производителя, или родоначальника, по имени которого она и получает свое название (например, линия Данди-П.фон

Мокезу - у ориенталов). От родоначальника линии требуется хорошее здоровье, высокая плодовитость, отличные качества экстерьера, высокая препотентность по ряду нужных признаков и отсутствие носительства вредных мутаций. Последнее особенно важно - иначе вместе с закреплением типа родоначальника произойдет закрепление этих мутаций, да еще сопровождающееся периодическим выщеплением больных или аномальных потомков.

Инбредная линия отличается от заводской только степенью инбридинга - в ней он тесный или близкий. Интенсивность отбора и выбраковки в инбредных линиях, конечно, очень высока. Тем не менее с многоплодными мелкими животными (в том числе и кошками) часто предпочитают работать именно этим методом лайнбридинга.

Наконец, формальная линия - это группа животных, ведущих начало от общего выдающегося предка, но не сохраняющая его характерных  признаков и отличающаяся разнотипностью. Отбор и подбор в такой линии  не ведутся, так что высокие результаты от такого "линейного" разведения весьма сомнительны.

Обычно термин "линия" используется в том случае, если родоначальник - самец, что, безусловно, встречается чаще по уже упоминавшимся  причинам. Если общим выдающимся предком  является самка, используют термин "семейство". Кстати, в нашей стране владельцы  мелких питомников нередко не могут  позволить себе содержать котов-производителей и ограничиваются содержанием нескольких племенных самок из разных поколений. Партнеров для этих кошек заводчики  находят в других питомниках. В  этой ситуации разведение по семействам приобретает особое значение, заменяя  собой более привычное линейное. Однако методы работы с линиями и  семействами в отношении к  кошкам практически не имеют различий.

Всякая линия, конечно, не идеальна и отличается своими характерными особенностями, как достоинствами, так и недостатками. К примеру, линия сиамских кошек может характеризоваться  такими общими для родоначальника и  всех представителей линии достоинствами: прямым профилем, длинным ровным клином головы, грациль-ным сложением, слабо развитым подшерстком, и распространенными в ней недостатками: высоко поставленными ушами, коротковатым хвостом.

Естественно, подборы пар  внутри линии будут ориентированы  на то, чтобы преодолеть эти недостатки. Если в ней появится кот, лишенный одного из недостатков родоначальника, то он может стать продолжателем  линии, и линия получит двойное  наименование.

Первый этап работы методом  лайнбридинга характеризуется обычно внутрилинейным разведением, когда общий предок встречается у матери и отца по прямой мужской линии. Внутрилинейное разведение служит для жесткого закрепления типа родоначальника. Этот тип разведения не носит обычно долговременного характера из-за большой выбраковки в потомстве, поскольку идеального родоначальника найти практически невозможно. Рано или поздно всякая линия вырабатывает свои возможности - отчасти за счет достижения полной стабилизации генома, закрывающей путь дальнейшего прогресса, отчасти из-за инбредной депрессии. На втором этапе работы с линией заводчики нередко используют ее обновление — через наиболее типичных, но улучшенных потомков, которые выступают в роли продолжателей линии. Так образуются ветви одной линии.

Однако чаще для совершенствования  породы на этом этапе применяют межлинейные  скрещивания, или лайнкроссы. Наиболее обычны из них простые кроссы:

1. отец и мать принадлежат  к разным линиям, но в линии  матери встречается родоначальник  линии отца через женских предков; 

2. обратный вариант: в  родословной отца родоначальник  линии матери через женских  предков; или же может быть  использован тройственный лайнкросс:

3. отец и мать принадлежат  к разным линиям, но в обеих  родословных встречается родоначальник  третьей линии. 

Все три этих типа лайнбридинга можно легко встретить в родословных экзотов и персов из американских питомников.

Нередко применяют такой  путь снижения инбридинга в популяции, как простое спаривание инбредных  самцов одной линии с самками  другой - инкроссинг, или спаривание инбредных самцов с аутбредными матками - топкроссинг.

При кроссах далеко не все  линии хорошо сочетаются друг с другом. В них возникают те же опасности  гибридного (аутбредного) дисгенеза или элементарного опрощения типа. Поэтому следует тщательно учитывать все варианты удачных и неудачных лайнкроссов, прежде чем повторять какие-либо варианты подбора инбредно-линейных пар.

Впрочем, в межлинейных  кроссах есть и еще одна положительная  сторона, а именно гетерозис. Это  многократно описанное в литературе явление наиболее характерно не для  аутбридига вообще, а именно для аутбридинга в форме межлинейных кроссов. Содержание этого понятия прямо противоположно инбредной депрессии: за счет повышения гетерозиготности по многократно повторяющимся, необходимым для жизнедеятельности организма генам, происходит увеличение жизнеспособности, плодовитости, а иногда и размеров животных.

      Оценки  инбридинга

      0. А. Иванова выделяет четыре  типа родственных спариваний.

      1-й  тип.  Отец и мать являются представителями  одной заводской линии, то есть  общий предок у обоих родителей  идет по прямой мужской линии.  В этом случае осуществляется  разведение в линии, и отбор  усиливает сходство отца и  матери пробанда, созданное общностью  предка. Такое спаривание значительно  повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором. Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.

      2-й  тип.  Отец и мать - представители разных  линий, но в родословной матери  пробанда повторяется через ее  женских предков родоначальник  линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличаются не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.

      Данный  тип инбридинга для внутрилинейного   разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной  инбредной  депрессии, хотя  в отдельных случаях  молодняк  получается менее жизнеспособен  и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем неродственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.

      З-й  тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда - представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.

      Инбридинг  3-го типа дает весьма положительные  результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.

      4-й  тип.  Отец и мать - представители   разных линий, но оба получены  в результате кросса с одной   и той же третьей линией, родоначальник которой

12

 имеется в родословных  и матери и отца пробанда. В  этом случае опасность инбредной  депрессии практически отсутствует,  а в формировании наследственности  пробанда участвуют уже не  две, а три линии, причем  влияние родоначальников линий  отца и матери поддерживается  отбором, а влияние третьей  линии - инбридингом. Таким образом,  этот тип инбридинга является  своеобразным трехлинейным кроссом,  который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.