Спорынья и ее применение в медицине

      У аскомицетов, паразитирующих на растениях, конидиальные спороношения обычно образуются на живом растении, а сумчатые - после  отмирания растения или его частей в конце периода вегетации  или после зимовки. 

      2.4 Половое размножение

      Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

      У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).

      У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

      Таким образом, в жизненном цикле асковых  грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и  самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

      У многих сумчатых грибов половой процесс  упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют  вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут  образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

      Аскогенные  гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

      Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.

      Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты ("полузамкнуты"), т.е. сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.

      Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

      Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах - плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело. Стромы могут быть довольно простого строения, как у видов рода Hypoxylon, а могут представлять собой сложные гифенные образования, например дифференцированные на стерильную ножку и фертильную верхнюю часть стромы видов родов Claviceps и Cordyceps.

      Настоящие плодовые тела могут развиваться  также непосредственно на мицелии, на рыхлом его сплетении - субикулуме.

      Развитие  аскостром идёт по-другому. Сначала  строма гомогенная. В ней образуются половые структуры, происходит половой процесс, формируются аскогенные гифы и сумки. При этом ложная ткань (плектенхима) стромы в местах образования сумок раздвигается или разрушается, и там образуется полость - локула. Каждая локула может содержать всего одну сумку, но чаще сумок в ней достаточно много. На вершине локулы из-за разрушения ткани обычно формируется выводное отверстие. Внешне аскостромы могут становиться очень похожими на настоящее плодовое тело или их группу. 

      2.5 Сумки

      Сумки могут быть разной формы - от округлых или овальных до сильно вытянутых, булавовидных или цилиндрических. По строению оболочки и функциям их можно разделить на прототуникатные и эутуникатные (эвтуникатные). У первых оболочка тонкая, недифференцированная, она разрушается или лизируется, а аскоспоры высвобождаются пассивно. У вторых оболочка более плотная, часто со специальными приспособлениями для вскрытия, и освобождение спор активное.

      В свою очередь, эутуникатные сумки можно  подразделить на унитуникатные и  битуникатные. И те и другие имеют  оболочку из двух слоёв, однако у унитуникатных сумок оболочка тонкая, выглядит однослойной, и слои её неразделимы между собой. На вершине их обычно имеется апикальный аппарат - специальное приспособление для вскрытия и освобождения аскоспор. У битуникатных сумок оболочка более толстая, явно двухслойная, обычно на вершине сильно утолщённая и без апикального аппарата. Наружный слой жёсткий, а внутренний эластичный. При созревании сумки под действием увеличивающегося тургорного давления наружный слой лопается, внутренний растягивается, и аскоспоры с силой выбрасываются.

      Имеется также специальный лекапоровый  тип сумок, встречающийся только у многих грибов, входящих в состав лишайников. Здесь, как и у битуникатных сумок, хорошо выражены два слоя, но они не отделимы друг от друга. Внутренний слой, более толстый, особенно утолщён на вершине. Здесь в нём может иметься особая внутренняя структура - осевое тельце. Оно отличается менее интенсивной амилоидной реакцией с йодом. При вскрытии сумки внешний слой лопается, а внутренний слой и осевое тельце растягиваются и выдаются наружу в виде клюва.

      Аскоспор  чаще всего бывает восемь, однако число  их может быть и меньше (например, у многих мучнисторосяных) или, наоборот, много больше (например, у многих сордариевых). При этом большое число  аскоспор может быть связано как с увеличением числа митозов после мейоза в сумке, так и с тем, что уже сформировавшиеся споры распадаются на фрагменты. Размер и вид аскоспор могут быть самыми различными. Обычно величина их составляет несколько микрометров, однако самые крупные аскоспоры (у некоторых микобионтов лишайников) могут быть до 525 мкм в длину. Форма аскоспор бывает от шаровидной или овальной до удлинённой и нитевидной. Как и конидии, они могут быть бесцветными (гиалиновыми) или окрашенными, состоять из одной, двух или большего числа клеток. Аскоспоры могут иметь различного рода придатки. У многих видов споры одеты слизистым чехлом.

      У примитивных (низших) аскомицетов сумки  формируются непосредственно на мицелии (или из дрожжевых клеток). У "высших" же аскомицетов имеются специальные вместилища - настоящие плодовые тела - аскокарпы и ложные плодовые тела - аскостромы, в которых сумки окружены оболочкой - перидием. Могут присутствовать и стреильные элементы - парафизы. 
 
 

      2.5 Представители

      Выделяют 4 класса аскомицетов:

      Archaeascomycetes, или Taphrinomycetes

      Ascomycetes, или Euascomycetes — Истинные аскомицеты

      Loculoascomycetes

      Saccharomycetes — Дрожжи

      К истинным аскомицетам относятся  более 90 % видов из отдела Ascomycota. По строению плодовых тел и сумок их разделяют на 40 порядков. 

      2.6 Значение аскомицетов в природе и жизни человека

      Аскомицеты  играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных: оленей и кабанов. Много аскомицетов и в водной среде - в самом разном качестве.

      Аскомицеты  являются основой для многих (до 98 %) лишайников. С корневыми системами  высших растений многие аскомицеты образуют микоризу. Грибы рода Xylaria культивируются муравьями Attini и некоторыми термитами.

      Широко  распространены аскомицеты как паразиты растений, в том числе возбудители исключительно тяжёлых болезней. Среди паразитов животных и человека большинство - аскомицеты. От некоторых аскомицетов страдают и пищевые продукты.

      Многие  асковые широко используются в хозяйственной деятельности человека, например, трюфели и сморчки употребляются в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов и пр.). Многие виды широко используются в генетических исследованиях.

 

3. БОТАНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ СПОРЫНЬИ ПУРПУРНОЙ

      Спорынья (маточные рожки)

      Claviceps purpurea (Fries) Tulasne

      Укр.: ріжки житні пурпурові.

      Англ.: Ergot, Rye ergot.

      Нем.: Mutterkorns.

      Франц.: Ergot de Seigle.

      Научная классификация

      Царство: Грибы

      Отдел: Аскомицеты

      Подотдел: Pezizomycotina

      Класс: Сордариомицеты

      Подкласс: Hypocreomycetidae

      Порядок: Гипокрейные

      Семейство: Спорыньёвые

      Род: Спорынья

      Латинское название: Claviceps

      Виды: около 50, в том числе:

      - Claviceps africana

      - Claviceps fusiformis

      - Claviceps paspali

      - Claviceps purpurea

      Латинское родовое название гриба подчеркивает булавовидную форму склероция, а  видовое указывает на его пурпурный цвет (рисунок 3.1).

      Для получения ценных для медицины алкалоидов используют также рожки ржаные паспалюма — Claviceps paspali Stevens et Hall. 

Рисунок 3.1 - Спорынья пурпурная

      A — колос ржи со склероциями; 1 — склероций; 2 — завязь цветка  зараженного растения с мицелием  гриба; 3 — то же в продольном разрезе; 4 — завязь в начале формирования склероциев; 5 — то же в дальнейшем развитии; 6 — рис.5 в продольном разрезе; 7 — мицелий с конидиеносцами и конидиями; 8 — склероций, проросший стромами; 9 — строма; 10 — то же в продольном разрезе, с перитециями; 11 — разрез головки стромы, видны перитеции; 12 — отдельный перитеций с сумками; 13 — сумки с аскоспорами; 14 — аскоспоры; 15 — проросшие аскоспоры.

 

      Маточные рожки  — гриб класса аскомицетов, семейства  спорыньевые (Claviciptaceae), паразитирует на 170 видах культурных и дикорастущих злаков — чаще на ржи (Secale ceresle L.), а также на тимофеевке, пырее, ячмене, пшенице, райграсе и др. Относится к классу сумчатых грибов (Ascomycetes).

      Гриб  имеет сложный цикл развития, состоящий  из трех последовательных стадий, которые ранее считались самостоятельными видами грибов: конидиальная стадия сфацелия, склероции и головчатые стромы с перитециями. Цикл развития гриба впервые был открыт Тюляном в 1863 году.