Спорынья и ее применение в медицине

1. ГРИБЫ, ИХ РОЛЬ  В ПРИРОДЕ И  ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

      1.1 Понятие о грибах

      Грибы́ (лат. Fungi или Mycota) — царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология, которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.

      Понятие о грибах как об отдельном царстве  сформировалось в науке к 1970-м  годам, хотя выделить это царство  предлагал ещё Э. Фрис в 1831 году, а  Карл Линней высказывал сомнения, размещая грибы в царстве растений в своей «Системе природы». Во второй половине XX века окончательно сформировалось и представление о полифилетизме грибов. К концу XX века были накоплены данные по генетике, цитологии и биохимии, позволившие разделить эту группу организмов на несколько неродственных между собой ветвей и распределить их между различными царствами, оставив в царстве «настоящих», или собственно грибов, только одну из них.

      Весьма  велико биологическое и экологическое  разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллиона видов грибов. По состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8283 употребляемых родовых названий и 5101 родовой синоним, 97 861 вид.

      Роль  грибов в природе и в хозяйстве  человека трудно переоценить. Грибы  присутствуют во всех биологических нишах — в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах. Являясь редуцентами, они играют важную роль в экологии всей биосферы, разлагая всевозможные органические материалы и способствуя образованию плодородных почв. Велика роль грибов как участников взаимовыгодных симбиотических (мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями — микориза, с водорослями и цианобактериями — лишайники, с насекомыми, представители порядка неокаллимастиговых — обязательный компонент пищеварительной системы жвачных и некоторых других травоядных млекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи.

      Многие  виды грибов активно используются человеком  в пищевых, хозяйственных и медицинских  целях. Блюда из съедобных грибов традиционно входят в национальные кухни многих народов мира. Во многих странах развито промышленное выращивание съедобных грибов, производство материалов для грибоводов-любителей. Микроскопические грибы используются в пищевой промышленности для приготовления напитков способом брожения, ферментации различных пищевых продуктов. Грибы — одни из важнейших объектов биотехнологии, применяемых для производства антибиотиков и других лекарственных средств, некоторых химических веществ, используемых в пищевой промышленности и в технических целях.

      С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред. Фитопатогенные грибы, в ненарушенных природных  экосистемах обычно не наносящие  вреда, могут вызывать эпифитотии в  сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокие микозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравления ядовитыми грибами, а также микотоксикозы — отравления пищевыми продуктами, заражёнными токсинами микроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия). 

      1.2 Классификация грибов

      Общепринятой  классификации грибов в настоящее  время не существует, поэтому приведённые  в литературе, либо иных источниках сведения могут существенно различаться  у разных авторов.

      Классификация царства грибов основана, прежде всего, на способе размножения.

      Хитридиомицеты (Chytridiomycota) — гаплоидный многоядерный синцитий (плазмодий), клеточная стенка отсутствует, вегетативное размножение не обнаружено, одножгутиковые зооспоры, полового спороношения нет, гаметы подвижны, изо- или гетерогамия, все представители паразиты.

      Зигомицеты (Zygomycota) — гаплоидный синцитий (иногда с небольшим количеством перегородок), у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами, помимо хитина в клеточной стенке много пектина, способность к почкованию, бесполое размножение спорангиоспорами, зигогамия.

      Аскомицеты (Ascomycota) или Сумчатые грибы — хорошо развитый многоклеточный гаплоидный мицелий, способность к почкованию и образованию склероций, конидии, гаметангиогамия с образованием сумок с аскоспорами. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов — более 32000 видов (~30 % всех известных науке видов грибов). Их отличает огромное разнообразие — от микроскопических почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов.

      Базидиомицеты (Basidiomycota) — многоклеточный, как правило, дикариотический мицелий, могут образовывать хламидоспоры, соматогамия или автогамия с образованием базидий с базидиоспорами. Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30000 видов.

      Дейтеромицеты (Deuteromycota) или несовершенные грибы (Anamorphic fungi) — в эту гетерогенную группу объединены все грибы с развитым мицелием, размножающиеся частями мицелия и конидиями и с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30000 видов.

      Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya).

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА АСКОМИЦЕТЫ

      2.1 Отдел Аскомицеты

      Аскомицеты  (от греч. ἀσκός — сумка), или сумчатые грибы (лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

      К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них — дрожжи (класс Saccharomycetes) — вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели. 

      2.2 Морфология

      Мицелий разделён поперечными перегородками (септирован), что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм (1—3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке. 
 
 
 
 
 

      2.3 Размножение и цикл развития

      У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телиоморфа, в которой он формирует половые  структуры. Вместе обе стадии носят  название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телиоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телиоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

      Бесполое  размножение

      Бесполое  размножение аскомицетов осуществляется практически всегда конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.

      Конидии могут быть бесцветными или окрашенными  обычно в коричневые тона из-за наличия меланинов. Они могут быть сухими или погружёнными в слизь. Сухие конидии распространяются токами воздуха, слизистые - водой (часто с каплями дождя) или мелкими животными (например, перенос жуками-заболонниками конидий Ophiostoma ulmi - возбудителя голландской болезни вязов). При низкой влажности и высыхании слизи такие конидии переносятся также токами воздуха. Освобождение конидии обычно пассивное.

      Конидии иногда развиваются непосредственно  от мицелия, но гораздо чаще от специальных конидиеносцев, которые могут быть простыми или ветвящимися, иногда очень обильно. Образуются конидии поодиночке или группируются в цепочки или головки. Конидиеносцы также могут располагаться поодиночке или тем или иным образом группироваться. Простейший вариант такой группировки - коремия: конидиеносцы развиваются тесно сближенным пучком, чаще склеиваясь своими боками, а иногда анастомозируя. Коремии характерны, например, для анаморф некоторых Eurotiales (в частности, представителей формального рода Penicillium, причём у некоторых видов могут образовываться только при определённых условиях).

      У некоторых видов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения  гиф или стромы в виде подушечек. Такой тип спороношения - спородохий. Наиболее частый и характерный пример - анаморфа Nectria cinnabarina.

      Ложа  по характеру группировки конидиеносцев  напоминают спородохии, но конидиеносцы в них образуют тесный слой не на выпуклой строме, а на более или  менее плоском сплетении гиф. Такие структуры часто встречаются у грибов, паразитирующих на растениях. Сначала они развиваются в ткани растения под кутикулой или эпидермисом, а затем прорывают их и выступают наружу.

      Если  расположенные слоем на рыхлом сплетении  гиф конидиеносцы погружены в  общую слизь, то такие спороношения называют пионноты.

      Наиболее  сложные конидиальные структуры - пикниды. Они имеют шаровидную или кувшиновидную  форму, одеты плотной светлой  или тёмной оболочкой с узким  отверстием на вершине. Внутри пикниды  плотным слоем образуются короткие конидиеносцы, на которых развиваются конидии, выходящие затем из пикниды через выводное отверстие или трещины в оболочке, часто в массе слизи. Иногда даже конидиеносцы могут не дифференцироваться, а конидии образуются непосредственно от клеток оболочки пикнид.

      Формирование  конидий из конидиогенных клеток может происходить разными способами. Выделяют два типа:

      Таллический. Конидии образуются в результате видоизменения ранее существовавшей части мицелия, иногда имеющей специфический облик (так что получается конидиеносец). Артроконидии (артроспоры) образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы. Алевриоконидии (аревлиоспоры) формируются из отделившейся перегородкой части конидиогенной клетки, разрастающейся и дифференцирующейся в зрелую конидию. Они образуются одиночно на вершине конидиеносца или гифы и часто имеют крупные размеры и утолщённую клеточную стенку. Иногда они развиваются в коротких цепочках.

      Бластический. Зачаток конидии заметно увеличивается в размерах до своего отделения перегородкой от конидиогенной клетки. На основании участия стенки конидиогенной клетки в формировании стенки конидии различают три типа бластогенных конидий: холобластические, пороконидии и фиалоконидии.

      У холобластических бластоконидий все  слои клетки конидиогенной клетки участвуют в образовании стенки конидии. Бластоконидия развивается как вздутие конца конидиогенной клетки, затем отшнуровывается и отделяется от неё перегородкой (процесс напоминает почкование у аскомицетных дрожжей).

      В формировании клеточной стенки пороконидий принимают участие только внутренние слои клеточной стенки конидиогенной клетки. Такие конидии образуются путём почкования через поры в стенках конидиеносцев. Пороконидии обычно толстостенные, располагающиеся по одной на вершине и по бокам конидиеносца.

      При формировании фиалоконидий клеточная  стенка формируется заново, а стенка конидиогенной клетки не участвует  в её возникновении. Фиалоконидии развиваются  на фиалидах - конидиогенных клетках, обычно несколько утолщённых у основания  и слегка оттянутых в верхней части.