Современные проблемы эволюционной теории

             В качестве ответной реакции  на автогенетический антидарвинизм ранних менделистов мутационистов в 10-20-х гг. 20 в. вновь возникает интерес к эктогенетическим трактовкам теории эволюции. Идею об адекватности наследственных изменений внешним воздействиям пыталась экспериментально подтвердить школа механо-ламаркистов (П. Каммерер, Г. Прибрам, П. П. Сахаров и др.), получившая поддержку со стороны некоторых биологов (E. M. Вермель, Е. С. Смирнов). Эксперименты механоламаркистов методически оказались несовершенными и при многочисленных проверках были опровергнуты.

             Особняком от двух основных линий развития антидарвинизма стоит теория номогенеза (выдвинутая сов. ихтиологом и географом Л. С. Бергом, 1922), которая объединяла как автогенетическую, так и эктогенетическую концепции, отводя особую роль целесообразности как свойству живого и концентрируя внимание на направленности эволюционного процесса. С антидарвинистскими статьями выступили в 20-х гг. палеонтолог Д. Н. Соболев, энтомолог А. А. Любищев.

             Критика антидарвинистов позволила выявить некоторые недостаточно разработанные аспекты дарвинизма. В трудах некоторых антидарвинистов содержатся ценные факты и частные теоретические положения. Так, например, важное значение для современного эволюционизма имеют фактические исследования таких антидарвинистов, как Э. Коп (работы по филогении млекопитающих) и Л. С. Берг (труды по зоогеографии и филогении рыб)[9].

             Исследования Н. И. Вавилова и его школы (закон гомологичных рядов наследственной изменчивости, теория линнеевского вида), С. С. Четверикова и его учеников (экспериментальная генетика популяций), И. И. Шмальгаузена, Б. Рента, Дж. Г. Симпсона (закономерности макроэволюции), Э. Майра, Н. В. Тимофеева-Ресовского (теория вида), Ф. Г. Добржанского (учение об изолирующих механизмах эволюции), Г. Ф. Гаузе и В. Вольтерра (математич. теория отбора) создали предпосылки для формирования в конце 30-х гг. «синтетической теории эволюции» (СТЭ), объединяющей достижения-дарвинизма и современной генетики. Эта теория в 40-х гг.       была признана подавляющим большинством естествоиспытателей. Классический дарвинизм вошёл в СТЭ в качестве её важнейшей составной части.

             Новейшие открытия в области  молекулярной биологии, не отражённые  СТЭ, значительно видоизменяют концепцию современного дарвинизма. В. 60-х гг. возникает новая синтетическая дисциплина — эволюционная биология, разделом которой является молекулярная эволюция. 

     3. Микроэволюция 

     Термин  был впервые предложен выпускником  Гарварда, ботаником Робертом Гринлифом Ливиттом в журнале Botanical Gazette в 1909 году. Автор таким образом обозначил загадку того, как отсутствие формы дает начало форме.[19]

     Микроэволюция - совокупность пусковых эволюционных процессов, протекающих внутри вида, в пределах отдельных или смежных популяций. При этом популяции рассматриваются как элементарные эволюционные структуры; Мутации, лежащие в основе наследственной изменчивости, — как элементарный эволюционный материал, а мутационный процесс, Волны жизни, разные формы изоляции и Естественный отбор — как элементарные эволюционные факторы. Под давлением этих факторов происходит изменение генотипического состава популяции — ведущий пусковой механизм эволюционного процесса. Ранее термин «Микроэволюция» употреблялся некоторыми эволюционистами для обозначения изменчивости и формообразования внутри вида и противопоставлялся макроэволюции. Современное учение о микроэволюции развилось после синтеза генетики с классическим Дарвинизмом, начало чему было положено работами советского генетика С. С. Четверикова (1926) и английского генетика Р. А. Фишера (1930). По современным воззрениям (иногда называемым «синтетической теорией эволюции»), все основные пусковые механизмы эволюции (на всех её уровнях) протекают внутри видов, т. е. на микроэволюционном уровне.[18] Микроэволюция завершается Видообразованием, т. е. возникновением видов, репродуктивно изолированных от исходных и других близких видов. Поэтому нет принципиальных различий между микроэволюцией и макроэволюцией, различающихся лишь временными и пространственными масштабами. Для успеха исследований на микроэволюционном уровне необходим синтез популяционно-генетических опытов, количественных описаний процессов популяционной динамики и экологии, изучения этологических явлений, аналитического применения теоретических положений генетики и, наконец, построения математических моделей внутрипопуляционных и межпопуляционных процессов[4]. 

     4. Макроэволюция 

     Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов. В широком смысле это вся эволюция жизни на Земле, которая отражена с точностью до рода.

     Впервые представления о разных формах эволюции появляются у Ж. Ламарка (градация и  адекватная изменчивость). В дальнейшем во второй половине 19 в. неоднократно (Т. Эймер, К. М. Бэр) высказывались предположения о различии механизмов, лежащих в основе возникновения видов и более крупных групп организмов (обычно начиная с уровня рода). Однако соответствующий термин - макроэволюция  - был предложен только в 1928 Ю. А. Филипченко Позднее Дж. Симпсон предложил понятие мегаэволюции для процесса происхождения классов и типов, однако этот термин употребляется редко. Поскольку виды являются генетически изолированными системами, макроэволюция, в отличие от микроэволюции оказывается необратимой. Принцип необратимости эволюции сформулировал как эмпирическое правило в 1893 итальянский палеонтолог Л. Долло.

     В современной биологии сложились  три точки зрения на взаимосвязь  микро- и макроэволюции. Согласно первой из них, макроэволюция представляет собой всего лишь длительную микроэволюцию. Такой подход (по сути — редукционизм) характерен для классического дарвинизма и неодарвинизма. Однако, палеонтологические данные свидетельствуют о значительных (на несколько порядков) различиях в темпах возникновения и вымирания различных таксонов в разное время. Темпы эволюции могут быть непостоянными даже в пределах одной группы организмов. Так, новые группы плеченогих возникали со скоростью от 0,8 до 3,9 родов на миллион лет. Эти обстоятельства, в сочетании с рядом трудных для объяснения с позиций дарвинизма фактов, еще в 19 в. привели к возникновению альтернативной точки зрения, основанной на принципиальном различии механизмов микро- и макроэволюции. Таковы, например, различные теории ортоламаркизма или сальтационизма. В дальнейшем успехи генетики и развитие синтетической теории эволюции вызвали появление третьей точки зрения, согласно которой макроэволюционный процесс заключается в регуляции скорости и направленности микроэволюционного. Механизмы такой регуляции связаны как с особенностями среды обитания или биотического окружения, так и с основами строения самого организма. Независимо от точки зрения механизмы макроэволюции воспринимаются как ограничения ее скорости и направленности. На скорость эволюции влияют размеры ареала и популяционная структура группы, место вида в трофических цепях, его численность и скорость размножения. Например, широко распространенные группы со сложной популяционной структурой эволюционируют быстрее. Представления об ограничивающем и направляющем влиянии среды были обобщены Дж. Симпсоном в теории адаптивной зоны.

     Строение  организмов накладывает заметные ограничения  на возможные направления их эволюции хотя бы вследствие закона Долло. Эта часть теории макроэволюции развивалась главным образом благодаря исследованиям русских зоологов и эволюционистов А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена. Изменение организма как целого (в частности — проявление мутационных новообразований) обеспечивается корреляциями. Они основаны на взаимовлиянии частей генома, согласованном возникновении структур в ходе эмбриогенеза и компенсационном развитии или ослаблении отдельных органов и частей в постэмбриональном развитии. Для каждой группы организмов характерна своя система корреляций, складывавшаяся в ходе эволюции под влияние предшествующих. Преемственное эволюционирование корреляционных систем А. Н. Северцов обозначил как координации. В эволюции одних групп организмов согласованное изменение органов определяется, чаще всего, адаптациями к условиям среды (биологическая координация). Например, для бесхвостых амфибий в связи со способом охоты характерна обратная корреляция между длиной ног и языка, не обусловленная взаисвязью ног и языка как органов. У других организмов, напротив, эволюционирующие системы органов жестко связаны друг с другом (топографическая координация), что проявляется в существовании эволюционно устойчивых планов строения. Наконец, адаптивное изменение одних систем органов может приводить к согласованному изменению других (динамическая координация).

     Начиная с работ Э. Геккеля, онтогенез  и его изменения, обычно воспринимались как «зеркало» эволюции. А. Н. Северцов показал, что удлинение (анаболия) или отклонения (девиация и архаллаксис) онтогенеза могут быть механизмами эволюции (теория филэмбриогенезов ), ускоряющими или радикально меняющим ее направление. Представления о координациях, филэмбриогенезах и других морфофизиологических закономерностях эволюции были обобщены в учении о формах эволюционного процесса. А. Н. Северцов различал ароморфоз, идиоадаптацию и дегенерацию. Любая из этих форм в конечном итоге ведет к биологическому прогрессу группы. При этом ароморфозы сопровождаются морфофизиологическим прогрессом, при идиоадаптациях не происходит существенного изменения уровня организации, а при дегенерации наблюдается морфофизиологический регресс.

     Длительность  и необратимость макроэволюции  делает невозможной экспериментальную  проверку теоретических положений, описывающих этот процесс. Поэтому  теории макроэволюции, в отличие  от микроэволюционных построений, более  разнообразны и во многом — противоречивы[4,6].

            5.Неодарвинизм

       Неодарвинизм - эволюционная концепция, созданная А. Вейсманом на раннем этапе развития генетики (в конце 19 — начале 20 веков). В основе неодарвинизма лежит его учение, часто называемое вейсманизмом. В полемике с неоламаркизмом неодарвинизм обосновывает положение о том, что все особенности строения живых существ могут быть объяснены с точки зрения дарвиновской теории естественного отбора и нет необходимости в признании какой бы то ни было внутренней тенденции к развитию (см. Автогенез). Неодарвинизм впервые в категорической форме отвергает возможность наследования приобретённых признаков. Этот вывод логически вытекает из теоретической основы неодарвинизма — учения о зародышевой плазме и зародышевом пути, во многом предопределившем современные представления о наследственной изменчивости. В соответствии с этим учением передаются по наследству лишь изменения, происходящие в наследственных единицах половых клеток — детерминантах. Эти изменения, представляющие материал для эволюционных преобразований, возникают в результате смешения родительских зачатков при половом размножении и при непосредственном воздействии внешних условий на зародышевую плазму. Вейсман, отмечая ведущую роль естественного отбора в эволюции, ошибочно распространил идею отбора также и на отдельные части особей и наследственные детерминанты (так называемый тканевой отбор и зачатковый отбор). Попытка увязать данные зарождавшейся генетики с эволюционной теорией и дополнить дарвиновское представление о естественном отборе оказалась ошибочной. Во 2-й половине 20 века неодарвинизмом иногда называют современное эволюционное учение[9].

     6.Синтетическая теория эволюции

     Тот факт, что теория Дарвина первостепенное значение в отношении появления  новых видов уделяет экологическим  факторам, не помешало наибольшему  развитию изучения генетических аспектов изменчивости и наследственности. Развитие данного направления привело к тому, что на свет появилась так называемая синтетическая теория эволюции, в основе которой лежат принципы неодарвинизма. Важной ее особенностью является ориентация по преимуществу на генетические механизмы появления эволюционных изменений. Наиболее традиционный вид этой теории эволюции фактически игнорирует экологические эволюционные аспекты, и весь эволюционный процесс сводится к отбору мутаций и их последующему распределению в популяциях. То, что синтетическая теория эволюции признает за естественным отбором главенство среди эволюционных факторов, подлинная причина возникновения и закрепления признаков определяется не отбором, а рекомбинацией генов. В соответствии с общепринятым мнением, синтетическая теория эволюции явила собой новый шаг по отношению к оригинальной теории Дарвина и заключает в себе объединение взглядов Дарвина с данными современной генетики, палеонтологии, экологии и ряда иных биологических дисциплин. Но с точки зрения исторического анализа явствует, что синтетическая теория не может считаться вполне самостоятельным эволюционным учением. Это всего лишь одно из возможных направлений развития эволюционного учения Дарвина, которое связано с более пристальным изучением генетических эволюционных факторов. Реальный синтез новейших эволюционных данных станет возможен лишь тогда, когда будут наиболее полно изучены вкупе с генетическими факторами экологические эволюционные факторы, которые составляют основу эволюционного учения Дарвина. Существует ряд причин, повлиявших на развитие преимущественно генетических эволюционных факторов после создания теории Дарвина. Например, одна из них вызвана тем, что изучение в полном объеме экологических факторов подразумевает исследование сложных и разнообразных взаимоотношений организмов друг с другом и с окружающей средой.[11] В то время, когда Дарвин создавал свое эволюционное учение, экология, как наука, находилась в зачаточном состоянии, и представление об экологических механизмах эволюции у Дарвина было в основном умозрительным. Потребовалось немало времени и усилий для получения фактического подтверждения теоретических конструкций Дарвина. И только сегодня, когда экология смогла достичь такого уровня научных исследований, при котором открывается возможность объективного анализа экологических эволюционных факторов. Генетика, являясь по сравнению с экологией более узкой научной дисциплиной, имеет возможность оперативно решать множество стоящих перед ней проблем, используя экспериментальные методы исследования. Другой важной причиной доминирования в эволюционной биологии генетических исследований является то, что после появления эволюционной теории Дарвина, ее критика была направлена, в первую очередь, на аспекты изменчивости и наследственности. Остротой данной проблемы было привлечено пристальное внимание ученых, что и обусловило быстрое развитие в последующем эволюционно-генетических исследований. Синтетическая теория эволюции имеет весьма важное системное дополнение – эпигенетическую теорию, рассматривающую в качестве главного объекта эволюции онтогенез организма[12].