Условные рефлексы. Их биологическое значение

     Условные  рефлексы можно классифицировать  в зависимости от типа рецепторов, которые обеспечивают связь организма  с внешней и внутренней средой:

1. Экстерорецепторы непосредственно воспринимают сигналы из внешней среды. К этой группе рецепторов относятся простые контактные рецепторы, которые расположены на поверхности кожи: барорецепторы (воспринимают давление, оказываемые на кожу при прикосновении); терморецепторы (воспринимают температурные воздействия); хеморецепторы (воспринимают химическое воздействия); болевые рецепторы (реагируют на различные болевые воздействия).

Кроме того, существуют дистантные рецепторы, которые воспринимают стимулы на расстоянии: это различные  органы чувств (органы зрения, слуха, обоняния и т.д.)

Экстерорецептивные условные рефлексы обеспечивают адекватную связь организма с внешней средой. Примером таких рефлексов может служить условный пищевой слюноотделительный рефлекс, вырабатывающийся у собаки на свет электрической лампочки. К этой группе рефлексов относятся и другие пищевые условные рефлексы. Они отличаются высокой скоростью возникновения и стойкостью.

2. Интерорецепторы – располагаются в стенках внутренних органов. Они также делятся на барорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и болевые рецепторы. Интерорецептивные условные рефлексы вырабатываются при воздействии на рецепторы внутренних органов. И.П. Павлов проводил опыт по наложению фистулы на желудок собаки. При этом можно было вводить пищу или воду собаке непосредственно в желудок, минуя ротовую полость и все экстерорецепторы. Как показали опыты, введение в желудок 0,5 л воды увеличивало мочеотделение, что являлось естественной реакцией организма на избыток жидкости. После нескольких повторов опыта образовывался интерорецептивный условный рефлекс. Теперь, если ввести в желудок собаки воду и сразу же удалить её, всё равно будет наблюдаться повышенное мочеотделение, хотя избытка жидкости в организме нет. Этот условный интерорецептивный рефлекс образуется в ответ на раздражение барорецепторов желудка. Давление на стенки желудка становятся условным

10

     сигналом обводнения организма. Интерорецептивные условные рефлексы вырабатываются медленно, и они не так четки и стойки в проявлении, как экстерорецептивные.

3. Проприорецепторы – рецепторы мышц и сухожилий. При раздражении этих рецепторов вырабатываются проприорецептивные рефлексы. Примером может служить простейший проприорецептивный условный слюноотделительный рефлекс. Если брать в руку лапу собаки (пассивное сгибание лапы) и при этом подкреплять сгибание едой, то со временем в ответ на каждое такое сгибание у неё будет выделяться слюна. К этой группе рефлексов примыкают рефлексы вестибулярные, которые вызываются раздражением вестибулярного аппарата при изменении положения головы в пространстве.

Условные рефлексы можно классифицировать по соотношению во времени действия безусловного и условного раздражителей:

1. Наличные рефлексы (короткоотставленные, совпадающие) образуются, если      безусловный раздражитель присоединяется к условному сразу после начала его действия. Если безусловное подкрепление присоединяется к условному через 20 – 30 с после начала действия условного сигнала, образуется отставленный (запаздывающий) рефлекс. Благодаря этому условный слюноотделительный рефлекс проявляется у животного не сразу, как только оно слышит условный сигнал, а только через 20 – 30 с, т.е. реакция отставлена во времени.
2. Следовые условные рефлексы образуются, когда между условным и безусловным раздражителем есть временная пауза, т.е. подкрепление происходит после прекращения действия условного сигнала. Их отличие от наличных условных рефлексов заключается в том, что следовые рефлексы вырабатываются на «след» от возбуждения в коре больших полушарий, которое затухает вскоре после прекращения действия условного раздражителя. При наличных условных рефлексах, напротив, выработка идёт, когда возбуждение в коре вызывается действующим условным сигналом и оно максимально. Если временная пауза короткая и составляет примерно 10 – 20 с, образуется короткий следовой условный рефлекс. Если пауза составляет 1 – 2 мин, то образуется поздний следовой условный рефлекс. В этом случае также чётко проявляется способность животного дифференцировать временные промежутки. При коротком следовом рефлексе условная слюноотделительная реакция наступает через 10 – 20 с после окончания действия условного сигнала, при позднем следовом, через 1 – 2 мин после

11

    окончания действия сигнала.

Существуют  условные рефлексы на относительные  признаки предметов. В данном случае животное должно оценить признаки предметов  и соотнести их между собой. Примером может послужить опыт с кроликами, которым предъявляли треугольники разных размеров. Под каждым треугольником было кольцо, которое кролик дёргал губами. В случае если он дёргал кольцо под треугольником меньшего размера, подкрепления не поступало. При подёргивании кольца под большим треугольником в кормушку падала морковь. После ряда таких подкреплений кролик сразу дёргал кольцо под большим треугольником. Если теперь предъявить кролику другую пару треугольников разного размера, кролик сразу выберет большой из них. Таким образом, животное экономит силы на выработку нового рефлекса в сходных ситуациях путём переноса опыта.

     Условные  рефлексы вырабатываются как  на одиночные, так и на комплексные  стимулы (образованы сочетанием нескольких одиночных). В качестве таких стимулов выступают последовательные и одновременные комплексы одномодальных или разномодальных сигналов.

1. Одномодальные раздражители – это сигналы, воспринимаемые одним органом чувств (можно выработать условный рефлекс на сочетание звуков разных нот). При последовательном проигрывании (один звук за другим, без пауз) такого сочетания звуков  и подкреплении его пищи у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если проигрывать животному в качестве условного сигнала эти звуки в виде аккорда, выработанный таким образом рефлекс будет проявляться на одновременный комплекс одномодальных раздражителей.
2. Разномодальными являются сигналы, воспринимаемые разными органами чувств животного (свет, запах, касание, звук). При безусловном подкреплении пищей этого комплекса сигналов у животного вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей. Подобные рефлексы также могут быть одновременными или последовательными, это зависит от того, как предъявлялся сигнал – одновременно или последовательно.

Можно выработать у животного условный рефлекс  на цепь раздражителей (одномодальных  или разномодальных). При этом между предъявляемыми раздражителями должна быть небольшая временная пауза. При выработке условных рефлексов, как на комплексные, так и на целые раздражители сначала условную реакцию вызывает каждый одиночный раздражитель в комплексе или цепи. Однако со временем отдельные раздражители теряют сигнальное значение и условную      12                                                                     12

реакцию вызывает только целый комплекс раздражителей. Условные рефлексы вырабатываются не только при непосредственном безусловном  подкреплении (условные рефлексы 1-го порядка), но и при более опосредованной связи с ним (условные рефлексы 2-го, 3-го и т.д. порядков).

При этом рефлекс  каждого последующего порядка вырабатывается на основе рефлекса предыдущего порядка. Выработка условных рефлексов будет более эффективной, если в качестве безусловного подкрепления предъявлять животному не пищу, а болевое воздействие, которое важнее для животного с точки зрения выживания.

     Экстраполяционные  условные рефлексы были исследованы  отечественным зоопсихологом Л.В.  Кушинским. Он использовал для их изучения метод ширм. Опыт показал, что животное может «предугадать» дальнейшее движение пищи по его началу: оно обегает ширму справа, если чашка передвигается вправо, или слева в другом случае. Крушинский показал, что эта способность – способность к экстраполяции («предвидению») – не зависит от уровня филогенетического развития животного, а определяется скорее его биологическими особенностями. Экстраполяционные рефлексы, связанные с предвидением результата падения, могут быть как врождёнными, так и приобретёнными.

     Ученик  И.П. Павлова, российский физиолог  Л.А. Орбели, открыл особые условные  рефлексы, названные имитационными,  или подражательными. Эти рефлексы  особенно ярко проявляются в  модели опыта «актёр – зритель». Двум собакам предъявляется условный сигнал, но пищевое подкрепление получает только первая собака («актёр»). Однако после нескольких повторов условный рефлекс на свет вырабатывается не только у неё, но и у второй собаки («зрителя»).

13

 В этом  случае вторая собака имела подкрепление в виде комплекса зрительных, слуховых и обонятельных раздражителей, источником которых явилась первая собака, поедающая пищу.

     По  вызываемой стадии нервного процесса  условные рефлексы классифицирую:

1. Положительные рефлексы вырабатываются, когда условный раздражитель подкрепляется безусловным. В этом случае в головном мозге возникает возбуждение. Такие рефлексы проявляются в деятельности какого – либо органа или в усилении его функций.
2. Отрицательные рефлексы возникают при неподкреплении условного сигнала и проявляются в угнетении деятельности органа или в торможении его функций. В этом случае раздражитель становится недейственным и в головном мозге развивается торможение.

Условные рефлексы классифицируют по их эфферентному проявлению, т.е. по характеру вызываемой функции:

1. Вегетативные условные рефлексы могут быть секреторными, дыхательными, сосудистыми и т.д в зависимости от того внутреннего органа, работа которого проявляется в ходе данного рефлекса.
2. Двигательные условные рефлексы связаны с рефлекторным сокращением скелетных мышц. Примером простого двигательного рефлекса может служить условный оборонительный рефлекс в ответ на раздражение лапы собаки слабым электрическим током, сочетаемое со вспышкой света. Название этого вида рефлексов связано с тем, что животное использует движение для того, чтобы избежать наказания или получить положительное подкрепление.
3. Инструментальные рефлексы имеют ряд принципиальных отличий от классических условных рефлексов. Во-первых, они образуются намного быстрее, чем классические, всего после одного-двух сочетаний. Во-вторых, в инструментальных рефлексах животное активно, а в классических – пассивно. Это связанно с тем, что во втором случае ожидаемое подкрепление не зависит от поведения животного, а в инструментальных рефлексах животное должно действовать определённым образом, чтобы его получить. У высокоразвитых животных инструментальные рефлексы сложны, что делает их поведение очень гибким. Самые сложные условные рефлексы вырабатываются у человека. Так, к инструментальным условным рефлексам у человека относятся двигательные навыки, которыми обладают хирурги, музыканты, художники, спортсмены.

14

5. Заключение.

     Начиная и проводя свои исследования, И.П. Павлов исходил из признания известного уже в то время биологического закона уравновешинивания организма с особенностями внешней среды как основного условия сохранения его жизни и продолжения рода. Павлов писал: «Анализ этого уравновешивания системы и составляет основную задачу и цель физиологического исследования как объективного исследования».

     Уравновешивание  – универсальная реакция на воздействие факторов внешней среды. Основным орудием, средством уравновешивания выступает рефлекс. Биологически адекватное поведение есть продукт совокупности деятельности низшей и высшей нервной деятельности. Важная функция высшей нервной деятельности – обеспечение «внешнего» уравновешивания: анализ внешней среды, выработка и осуществление реакций на её особенности. Организм всё время соотносит свои актуальные потребности с текущей обстановкой, осуществляя отбор и синтез рефлексов, которые складываются в целое поведение.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

15

6. Литература.

 

1. Т.Е. Россолимо, И.А. Москвина-Тарханова, Л.Б. Рыбалов. Физиология Высшей нервной Деятельности; Хрестоматия (учебное пособие для студентов). – Москва – Воронеж, 1999.
2. С.Б. Ступина, А.О. Филипьечев. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.– Москва, Высшее образование, 2006.
3. А.М. Столяренко. Физиология высшей нервной деятельности (для психологов и педагогов). – «юнити»: Москва, 2009.
4. Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. Биология 2 том. – Мир, Москва, 2007.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

16