Структуро-функциональная характеристика нервных и глиальных клеток

пресинаптические мембраны. Поскольку  терминали  аксона  очень  тонкие  и  не

покрыты миелином, то скорость возбуждения  в них значительно  меньше,  чем  в аксонах.

    Аксон или дендрит покрыты, помимо клеточной мембраны, еще одной или двумя оболочками: наружной неврилеммой и внутренней миэлиновой оболочкой (рис. 3).

Рис. 3 Типичное нервное  волокно и окружающие его оболочки.   1 - нервное волокно; 2 - ядро клетки неврилеммы; 3 - миэлиновая оболочка; 4 - неврилемма.

 
Неврилемма состоит из клеток. Миэлиновая оболочка состоит из неклеточного жироподобного материала, благодаря которому покрытые ею нервы кажутся белыми. Нервные волокна в спинном и головном мозгу имеют только миэлиновую оболочку. Волокна, идущие к внутренним органам, покрыты неврилеммой и тонкой миэлиновой оболочкой, так что они имеют скорее серую, чем белую, окраску. Нервы, идущие к коже и скелетным мышцам, обладают обеими оболочками. Б. Азмэн показала, что миэлиновая оболочка строится из складок, образуемых оболочками клеток неврилеммы (рис. 4).  
  

 

Рис. 4. электронные микрофотографии  волокон седалищного нерва мышонка  в возрасте 7 дней, показывающие развитие миэлиновой оболочки путем образования  складок оболочками клеток неврилеммы.  Д.Слева - ранняя стадия, на которой аксон окружен клеткой неврилеммы; видна лишь небольшая часть этой клетки.  Справа - несколько более поздняя стадия; виден большой участок клетки неврилеммы, и слой, образованный складками оболочки этой клетки, сделался толще (X 26 000).  Б. Большое темное овальное образование представляет собой ядро клетки неврилеммы; между ядром и аксоном видны митохондрии; можно видеть спирально закрученные складки клеточной оболочки (X 28 000).  В. Более поздняя стадия - аксон окружен толстой, плотной, многослойной миэлиновой оболочкой. На участке, обозначенном буквой X, видно, что слой миэлина переходит в оболочку клетки неврилеммы (X 83 000).  1 - аксон; 2 - складка оболочки клетки неврилеммы; 3 - клетка неврилеммы; 4 - свернутые складки оболочки клетки неврилеммы; 5 - митохондрии; 6 - ядро; 7 - спирально свернутая оболочка клетки неврилеммы; 8 - миалин.

 

  Положение миэлиновой оболочки заставляет полагать, что  она играет роль изолятора, т. е. препятствует переходу нервного импульса с одного волокна на другое, что привело бы к возбуждению несоответствующего эффектора; однако никаких данных, подтверждающих это предположение, нет. Можно было бы предположить, что миэлиновая оболочка служит резервом питательных веществ для нервного волокна, но имеющиеся данные указывают на то, что волокно получает питание только из тела клетки. Высказывалось также предположение, что миэлиновая оболочка увеличивает скорость проведения нервных импульсов. У человека и у других млекопитающих нервный импульс распространяется по миэлиновому волокну со скоростью около 100м/сек, а по нервам, идущим к внутренним органам (эти нервы имеют очень тонкую миэлиновую оболочку),- со скоростью 7-15 м/сек. Однако нет никаких доказательств .того, что большая скорость проведения в первом случае обусловлена миэлиновой оболочкой, а не каким-то другим свойством нерва.

Неврилемма, по-видимому, играет некоторую  роль в регенерации перерезанного  нервного волокна (аксона или дендрита). В случае разрыва волокон те их части, которые утратили связь с телом нейрона, дегенерируют и исчезают в течение нескольких недель, оставляя после себя пустые трубки неврилеммы. Если концы нервного ствола в месте его перерезки соединить друг с другом при помощи скобы или шва, то нервные волокна могут врасти из перерезанных концов нерва в неврилеммные трубки дегенерировавших волокон и достигнуть органов, которые иннервировались прежними волокнами. Таким путем могут восстановиться чувствительность и способность управлять мышцами, утраченные вследствие перерезки нерва. Время, необходимое для регенерации, зависит от того, насколько далеко нерву приходится расти; иногда на это может потребоваться целых два года. При рассечении ткани головного или спинного мозга, волокна которой лишены неврилеммы, регенерации не происходит. Какова роль неврилеммы - направляет ли она только рост регенерирующих волокон, способствует ли их питанию или образует миэлиновую оболочку,- неизвестно.

Взаимодействие частей нервных  клеток обеспечивает реализацию их функций  с помощью  химических  и электрических процессов.  Химические  процессы  в нервных   клетках   отличаются   высокой   интенсивностью,   сложностью    и многообразием.  Наряду  с уже отмеченными особенностями   энергетического обмена,  в нервных клетках происходит  синтез   белков   (в   том   числе специфических)   широкого   спектра,   функционально   активных    пептидов, медиаторов и модуляторов синаптических процессов,  продуктов  нейросекреции.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Обмен  веществ в нейроне.

 

 Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46 мл/мин кислорода). Хотя вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей — 50%. Даже кратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном мозгу — через 20 — 30 мин., в стволе головного мозга — через 15 — 20 мин., а в коре больших полушарий — уже через 5 — 6 мин.

Энерготраты мозга составляют ¹/₆ — ¹/₈ суточных затрат организма человека. Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Мозг человека требует для обмена около 115 г глюкозы в сутки. Содержание ее в клетках мозга очень мало, и она постоянно черпается из крови.

Деятельное состояние нейронов сопровождается трофическими процессами—усилением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количество белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его. Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около 1—3 мм в сутки) и, вероятно, участвует в биохимических процессах в синапсах.

Кровоснабжение нервных клеток. Высокая потребность нейронов в  кислороде и глюкозе обеспечивается интенсивным кровотоком.

Кровь протекает через  мозг в 5—7 раз скорее, чем через  покоящиеся мышцы. Мозговая ткань обильно снабжена кровеносными сосудами. Наиболее густая сеть их находится в коре больших полушарий (занимает около 10% объема коры). В отдельных слоях ее средняя длина капиллярной сети достигает у человека 1 м на 1 мм³ ткани. Каждый крупный нейрон имеет несколько собственных капилляров у основания тела клетки, а группы мелких клеток окутаны общей капиллярной сетью. При активном состоянии нервной клетки она нуждается в усиленном поступлении через кровь кислорода и питательных веществ. Вместе с тем жесткий каркас черепа и малая сжимаемость нервной ткани препятствуют резкому увеличению кровоснабжения мозга при работе. Однако это компенсируется выраженными в мозгу процессами перераспределения крови, в результате которых активный участок нервной ткани получает значительно больше крови, чем находящийся в покое. Возможность перераспределения крови в мозгу обеспечена наличием в основаниях артериальных ветвей крупных пучков гладких мышечных волокон — сфинктерных валиков. Эти валики могут уменьшать или увеличивать диаметр сосудов и тем самым производить раздельную регуляцию кровоснабжения разных участков мозга.

Мышечная работа вызывает снижение тонуса стенок мозговых артерий. При  развитии физического или умственного  утомления тонус артериальных сосудов повышается, что ведет к уменьшению кровотока через нервную ткань.

В головном мозгу имеется богато развитая система анастомозов между  различными артериями, между венозными  сосудами и между артериями и  венами. Эта система уменьшает  пульсацию внутричерепного кровотока, обусловленную ритмическими сокращениями сердца и дыхательными движениями грудной клетки. Уменьшение пульсовых колебаний способствует улучшению тканевого кровотока. Благодаря наличию артериовенозных анастомозов пульсовые колебания кровотока передаются с артерий мозга на вены, минуя капилляры. Анастомоз между системами сонных и позвоночных артерии (Виллизиев круг) гарантирует постоянство кровотока в различных отделах головного мозга при любом положении головы по отношению к туловищу и направлению силы тяжести, связанном с изменением положения тела в пространстве.

 

3. Клетки  глии.

 

 

   Во всех  органах человеческого тела, кроме  мозга, функционирующие клетки  удерживаются вместе межклеточным  веществом соединительной ткани.  В нервной системе эту роль выполняет глия ( от греч. глия-клей), клетки которой образуются из общих с нейронами предшественниц на раннем этапе развития мозга. Глия создает опору для нейронов, объединяет отдельные элементы нервной системы, но, в то же время, изолируют друг от друга разные группы нейронов, а также большую часть их аксонов. Тем она формирует структуру мозга. Численность клеток глии превышает нейронов в мозгу  приблизительно в 10 раз. Эти клетки отличаются друг от друга по внешнему виду и по выполняемой функции. Капилляры в центральной нервной системе плотно окружены клетками глии, которые покрывают сосуд полностью или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питательными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функционировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклеиновых кислот поддерживается за счет клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы запасы белка и нуклеиновых кислот сначала нарастают в клетках глии, а затем и в цитоплазме нейрона. Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин. плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глиальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.  

 Самыми распространенными среди  клеток глии являются астроциты,  например, в мозолистом теле они  составляют 1/4 всех клеток глии. У  астроцита неправельной, звездчатой  формы тело с многочисленными  и относительно длинными отростками, один из которых направлены к нейронам, а другие- к кровеносным капиллярам. Эти отростки расширяются на концах, образуя т. н. астроцитарную ножку. На поверхности капилляра отростки соседних астроцитов плотно смыкаются друг с другом и практически полностью обвертывают кровеносный сосуд. Подобная изоляция сосуда является одним из способов формирования гематонцефалического барьера- границы между кровью и нервной тканью, закрытой для многих находящихся в крови веществ.  

 Другие отростки астроцита  почти целиком обертывают тела  нейронов. Если нейрон возбуждается длительно, вокруг него повышается концентрация ионов калия, а это может уменьшить возбудимость соседних нейронов. Астроциты предупреждают такую возможность, поглощая излишки калия, тем самым они выполняют функцию буфера. Некоторые клетки глии при этом деполяризуются, а поскольку они связаны между собой щелевыми контактами, между деполяризованными и находящимися в покое клетками возникает ток. Это, однако, не приводит к возбуждению, так как в мембране клеток глии очень мало потенциалзависимых каналов для натрия и калия. Не смотря на, что повышение концентрации ионов калия у астроцитов изменяет некоторые их свойства, в настоящее время нет достаточных оснований считать их прямыми участниками переноса нервных импульсов.  

 Особую роль клетки глии выполняют, по-видимому, во время развития мозга. Некоторые их разновидности регулируют напровление перемищения нейронов в определенные регионы растущего мозга, а также напровление роста аксонов. Другие клетки глии возможно участвуют в питании нервных клеток путем регуляции кровотока, а тем самым транспорта глюкозы и кислорода.   

4. Функции  глии

 

 

   Первый этап  деятельности глиальных клеток  — это выброс АТФ при их  деполяризации ионами калия во время активации соседних нейронов (имеются убедительные данные, что при калиевой деполяризации глиальные клетки активно секретируют в межклетники ряд еще неидентифицированных соединений).  

 Второй этап — это поступление  АТФ из межклетников в пресинаптические  окончания по механизму пиноцитозного  поглощения (в пресннатических окончаниях показано существование процесса обратной секреции—типа пиноцитоза).  

 С точки зрения этой гипотезы  нейроглия является общим распределенным энергетическим резервуаром, снабжающим нейроны универсальным биологическим топливом — АТФ. Активность того или иного нейронного пула сразу же приводит к калиевой деполяризации глиальных клеток, окружающих эти нейроны. Они начинают секретировать АТФ в межклетники, а оттуда через активированные пресинаптические окончания эта АТФ может поступать по механизму пиноцитозного поглощения в нейроны. Таким образом, при реализации подобной возможности видна большая целесообразность во взаимодействии нейронов и глиальных клеток—поток АТФ из глиальных клеток в нейроны четко регулируется самой нейронной активностью: чем активнее работает нейрон, тем больше АТФ в него будет поступать.   

 Важно также заметить, что  наличие щелевых контактов между  глиальными клетками создает  условия для эффективного диффузионного  обмена АТФ глиальными клетками. Другими словами система глиальных клеток, окружающая нейроны, может в этой связи рассматриваться как единая непрерывная диффузионная среда, в которой могут осуществляться градиентные потоки АТФ в участки мозга с наибольшим потреблением АТФ, т. е. в места наибольшей нейронной активности. Таким образом, может происходить своеобразная кооперация глиальных клеток при обеспечении АТФ наиболее нуждающихся нейронов.

Возможно, клетки глии участвуют в  условно-рефлекторной деятельности мозга  и в процессах памяти.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Нервный  импульс

 

    Изучение природы нервного импульса было связано с особыми трудностями, так как при прохождении импульса по нерву никаких видимых изменений не происходит. Лишь недавно, с развитием микрохимических методов, удалось показать, что во время проведения импульса нерв расходует больше энергии, потребляет больше кислорода п выделяет больше углекислоты, чем в состоянии покоя. Это указывает на то, что в проведении импульса, в восстановлении исходного состояния после проведения или в обоих этих процессах участвуют окислительные реакции. Когда примерно 100 лет назад было установлено, что нервный импульс сопровождается определенными электрическими явлениями, возникло мнение, что сам импульс представляет собой электрический ток. В то время было известно, что электрический ток распространяется очень быстро, п поэтому высказывалось мнение, что скорость распространения нервного импульса слишком велика, чтобы ее можно было измерить. Десять лет спустя Гельмгольц измерил скорость проведения импульса, раздражая нерв, идущий к мышце, на различных расстояниях от мышцы и измеряя время, протекавшее между раздражением и сокращением. Таким способом он показал, что нервный импульс распространяется гораздо медленнее электрического - в нервах лягушки со скоростью около 30 м/сек. Это, конечно, свидетельствовало о том, что нервный импульс не есть электрический ток, подобный току в медном проводе. Кроме того, мертвый или раздавленный нерв все еще проводит ток, но не проводит нервных импульсов, и, раздражаем ли мы нерв током, прикосновением, приложением тепла или химическими факторами, возникающий при этом импульс распространяется со скоростью одного