Роль звуковых коммуникаций в брачный период животных

           Эволюция полового инстинкта  у животных и человека идет  в двух направлениях:

           а) в том, которое связано с поисками самок самцами (момент, в области психологии питания аналогичный поискам пищи);

           б) в том, которое связано  с приемами овладевания самками  (момент, в области питания аналогичный  приемам овладевания добычей) [3, c. 156-203].

     Поведение играет колоссальную, если не сказать  ведущую, роль, как для самого процесса размножения, так и для полового отбора. Отбор идет по пути жесткой  выбраковки партнеров, которые ведут  себя не совсем "правильно" или  недостаточно активно. Так, например, в ритуал ухаживания одного из видов морских птиц - крачек входит подношение самцом самке дара в виде небольшой рыбки, которую самка тут же съедает. При этом оказалось, что самки оказывают явное предпочтение лишь тем самцам, которые преподносят самкам рыбок строго определенного размера: не слишком маленьких, но и не слишком больших. Половое поведение строится главным образом на инстинктивных компонентах и поражает своей консервативностью и стереотипностью. Фактически оно представляет собой комплекс видоспецифических ритуалов, проявляемых в турнирных сражениях и брачных играх.

     Половое поведение и агрессия. Готовый к размножению, но еще не имеющей подруги самец свирепо защищает свои владения от всякой попытки вторжения на его территорию. Все поведение самца в этот период агрессивно по самой своей сути, и часть этой бьющей через край агрессивности неизбежно приходится на долю неожиданно появляющейся самки. Поведение самца и самки территориального вида в момент их первой встречи внешне выглядит как территориальный конфликт между двумя самцами. Особенно сложны взаимоотношения партнеров в этот первый момент образования пары у тех видов, у которых отсутствует половой диморфизм, т.е. самка внешне не отличается или очень слабо отличается от самца. Итак, первая фаза сексуального поведения у самца, в сущности, есть не что иное, как агрессивное поведение. Как указывает Е.Н. Панов, в этом заключается одна из причин того, почему старое деление демонстраций на агрессивные и сексуальные сейчас почти полностью оставлено этологами.

           Ход дальнейших взаимоотношений  в очень большой степени зависит  от поведения самки, поскольку  самец в это время то и  дело нападает на столь желанную, казалось бы, подругу и ей все  время приходится увертываться  от него. Самка в это время проявляет максимальную терпимость ко всем злобным выходкам своего кавалера.

           Высокая степень ритуализации  полового поведения имеет огромное  значение для осуществления самого  процесса спаривания, при котором  особи противоположного пола  вступают в непосредственный физический контакт. В то же время непосредственное физическое взаимодействие между особями в мире животных чаще всего наблюдается в случаях крайних степеней агонистического поведения: при драках, нападениях с целью убийства и т.п. Кроме того, не лишним будет напомнить, что доминантные особи часто демонстрируют крайнюю степень своего превосходства над подчиненными, имитируя спаривание. В брачном поведении фактически используются те же самые приемы, поэтому, во избежании ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт, животные вынуждены и должны прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал - это набор инстинктивных действий, образованных путём ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны.

           При половом поведении происходит  трансформация агрессии в ритуальные  движения и жесты, что находит  свое выражение в брачных турнирах  и танцах.

           Сложное брачное поведение необходимо, таким образом, прежде всего,  для подавления активно и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов.

           Ухаживание. Основная функция процесса ухаживания заключается именно в умиротворении агрессивного партнёра. Самки животных многих видов при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только после определенного периода ухаживания. Сам процесс ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например в форме брачных танцов, подношения "даров" и т.п.           Период ухаживания длится до тех пор, пока самка не перестанет противиться спариванию. Так, самец колюшки должен исполнять зигзагообразный танец до тех пор, пока самка не окажется в гнезде. Однако, и находясь уже в гнезде, он, в течение всего процесса икрометания, должен стимулировать её постоянным подталкиванием, иначе самка не сможет выметать икру. Н.Тинберген показал, что зигзагообразный танец на первой стадии ухаживания в той или другой форме присутствует у многих видов животных и способствует синхронизации брачного поведения самца и самки [8, c.318-325].

     1.4. Звуковые коммуникации в половом поведении

     Важную  роль при встрече особей разного  пола играют противоположного рода сигналы: звуки, запахи и т.п. Сигналы, используемые в половом поведении животных, зависят от средства коммуникаций, предпочитаемых разными таксономическими группами. Так, для насекомых, основными сигналами являются звуковые и обонятельные; для рыб, амфибий и птиц - звуковые и зрительные; для млекопитающих - обонятельные, звуковые и в меньшей степени зрительные. Для привлечения особей противоположного пола используются сигналы специального назначения, не применяющиеся в обычной жизни.

          Звуковая сигнализация.

           1. Беспозвоночные. Звуковая сигнализация  получает широкое распространение уже у насекомых. Всем хорошо известны песни кузнечиков, сверчков, цикад. Органы, воспроизводящие и воспринимающие звуки, имеются у многих видов насекомых, лучше всего они развиты у самцов. Звуковые сигналы способствуют рассредоточению особей в пространстве и служат для призыва особей противоположного пола.

           2. Низшие позвоночные. Достаточно  активно с той же целью издают  звуки земноводные. Хорошо развитая  способность к вокализации отмечается  у многих бесхвостых амфибий: лягушек, жаб, квакш, жерлянок. "Поют", как правило, самцы. Издаются звуки самым распространенным среди позвоночных образом - с помощью голосовых связок. Для усиления звуков у многих из них есть особые голосовые мешки - резонаторы, которые могут располагаться внутри или снаружи ротовой полости. Они хорошо заметны у поющих лягушек в виде раздувающихся по бокам головы или под горлом воздушных пузырей. Иногда резонатором служит все тело животного, раздуваемое до невероятных размеров. Некоторые виды лягушек могут петь даже под водой. Основное назначение пения лягушек и других бесхвостых амфибий - общение с сородичами. Звуковые сигналы помогают брачным партнерам отыскивать друг друга или предупреждают конкурента о том, что место уже занято. Некоторые виды издают и специфические сигналы тревоги, если замечают какую-то опасность. Очень своеобразный звук - "сигнал высвобождения". В период размножения возбужденные самцы лягушек иногда не выбирают брачного партнера, а заключают в объятия любой более или менее подходящий по размерам объект, в том числе не готовую к размножению самку или другого самца. Жертвы ошибки и издают сигнал высвобождения, который вызывает рефлекторное ослабление "железных " объятий самца [8, c.355-360].

           В.А. Вагнер описывает звуки,  производимые лягушками следующим образом: у обыкновенных лягушек Rana esculenta легко различить следующие звуки: "у-а", спокойные звуки, которыми начинается выступление. За ними следует "ква", издаваемое только один раз и за которым следует более или менее продолжительная пауза. Затем звуки эти изредка повторяются 2-3 и более раз. Когда особи подплывают один к другому, звуки "ква", изменяются в "кви", которые следуют друг за другом, почти не прерываясь, и слышится только "и-и-и-и". Наконец, когда лягушка прыгает на другую, она издает иногда звук "ить". Интересно, что как быстро возбуждение, выражающееся в голосовых звуках "кви-и-и", достигает крайних пределов напряжения, так же быстро оно и исчезает. Особь, к которой направлялась, надрываясь криком, другая, нырнула в воду, - кричавшая моментально смолкает, а минуту спустя издает свое спокойное "ква-ква-а".

           Различные голосовые звуки лягушки могут, во-первых, служить средством призыва, а затем, во-вторых, передавая разные степени возбуждения - физиологически воздействовать на самок в этом направлении [3, c.46]."

           3. Рептилии. В период размножения  издают голосовые звуки и некоторые  пресмыкающиеся. Хриплые резкие  звуки издают самцы некоторых  видов черепах. Средством привлечения  полов друг к другу у гремучих змей служат их погремушки на конце хвоста.

           4. Птицы. Очень широко в половом  поведении используют звуковые  сигналы птицы. Для видов, ведущих  преимущественно одиночный образ  жизни и вступающих в тесные  контакты с другими особями  своего вида лишь в пору размножения, очень большую роль играют сигналы рассредоточения. Именно такое значение имеет, в частности, пение птиц. Чарующие звуки, издаваемые соловьем, зарянкой, славкой-черноголовкой, иволгой, есть не что иное, как сигнал, адресуемый в первую очередь другим самцам того же вида. Голос поющего самца воспринимается другими как свидетельство того, что этот участок леса уже занят и, следовательно, пришельцу здесь нечего делать. Одновременно с этим песня имеет и другой смысл - она указывает самкам место, где они могут найти готового к совместной жизни супруга, удерживающего в своем владении подходящее место для гнезда и богатый кормом участок, на котором можно успешно воспитать птенцов. У большинства певчих птиц только самцы обладают способностью петь, им принадлежит основная активная роль в охране территории. Но у некоторых видов, например у пуночки, зарянки, снегиря, и чернобокой каменки, самки поют и защищают территорию наравне с самцами [8, c.355-360].

           Кроме пения, у птиц отмечается и множество других специфических звуков, издаваемых в брачный период. Это, например, воркование голубя или особое кудахтанье петуха. В.А. Вагнер отмечает: "В период спаривания птицы издают голосовые звуки, не похожие на их обычные голоса. Наши домашние воробьи, с наступлением весны начинающие издавать очень приятные звуки, резко отличные от их обычного грубого напева, могут служить прекрасным для сказанного примером. С минованием поры размножения исчезают и их "любовные песни". Что последние служат средством возбуждения полового чувства самок, это тоже едва ли есть основание оспаривать. Воробьи начинают усиленно издавать звуки, когда преследуют самок своим "ухаживанием".

           В связи с этим последним  обстоятельством стоит спорный  вопрос о том, способны ли самки содействовать улучшению в пении самцов выбором "лучших певцов". Дарвин утверждает, что способны, что именно эта способность их привела к появлению таких виртуозов, каких нам иногда приходится слушать среди певчих птиц. Самка, - по мнению Дарвина, - из сонма самцов выбирает того, чья песня ей больше нравится [3,c.46]."

           5. Млекопитающие. Голоса млекопитающих  животных не менее разнообразны, чем язык птиц. Некоторые виды  издают специфические звуки только  в период размножения, так,  молодые олени до трех лет звуков практически не издают, а после достижения половой зрелости издают их только в период размножения [8, c.355-360].

           Вой – самый разнообразный тип вокальных сигналов и вместе с тем самый характерный для волков. Пол и возраст по вою хорошо различают на слух. Широко известна склонность волков отвечать воем на схожие звуки. Индивидуальные отличи, характерные для волка, проявляются в реакции на звуковой сигнал. Вой выполняет функцию территориальной метки, но это не единственная его функция. Вероятно, звери извещают воем о местонахождении друг друга [2,c.305-306].

Глава 2. Анализ экспериментов  по изучению звуковой коммуникации животных во время брачного периода.

2.1.Анализ  исследования Н.Тинбергена  по изучению полового поведения кузнечиков

     Насекомые, быть может, первыми на суше стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т.п. эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.

Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме [6,c.32].

     Лучше всего пение, отличающееся большим  разнообразием, было изучено у кузнечиков, органы слуха у которых хорошо развиты, но расположены на неожиданных местах. Обычно, хотя и не всегда, песни поет самец. Песни эти довольно разнообразны, среди них можно выделить «песню соперничества», служащую вызовом другим самцам, и «любовную песню», исполняемую для привлечения самок, которые легко отличают ее от других песен. В эксперименте, поставленном в начале века, Регену удалось даже привлечь самок к громкоговорителю, через который транслировались запись любовной песни самца [13, c.50].

     Роль  звука изящно продемонстрирована для  различных кузнечиковых в книге  Н.Тинбергена «Социальное поведение животных». В клетке, спрятанной в зарослях вереска, держали стрекочущих самцов эфиппигера; в другой клетке находилось столько же самцов, которые не могли издавать звуков, потому что их стридуляционные органы были склеены экспериментатором. Это простейшая операция, позволяющая таким бескрылым формам свободно осуществлять любую другую активность. На расстоянии 25 м от клеток были выпущены готовые к спариванию самки. Они безошибочно устремились к клетке со стрекочущими самцами.