Синтетическая теория эволюции

    Работы  Иогансена и других авторов показали, что особенно важным для эволюционной теории было дальнейшее изучение мутационного процесса в природных популяциях. Дарвинизм мог беспрепятственно развиваться только на основе более глубокого познания наследственной изменчивости и воздействия на нее отбора. Многолетними исследованиями на львином зеве и других растениях было доказано существование в популяциях множества мелких мутаций, охватывающих широкий спектр преимущественно физиологических признаков. В некоторых линиях львиного зева частота малых мутаций достигала относительно большой величины (до 5%).

    Мутации были получены и в лаборатории воздействием радиевых и рентгеновских лучей на дрожжах (Г.А. Надсон, Г.С. Филиппов) и на дрозофиле (Г. Мёллер). Затем рентгено-мутации удалось обнаружить на растениях, в частности на пшенице (Л.Н. Делоне, А.А. Сапегин). Данные этих экспериментов доказали, что мутации вызываются внешними причинами и не направлены в сторону приспособления, т.е. в этом смысле носят случайный характер.

    Можно подвести два итога, вытекающие из развития генетики к концу 20-х годов 19-го столетия. Во-первых, изучение закономерностей наследования полностью утвердило теорию дискретной наследственности и окончательно ниспровергло гипотезу "слитной наследственности". Во-вторых, данные по мутационной изменчивости обосновали дарвиновское положение о неопределенной наследственной изменчивости как поставщике материала для естественного отбора.

    Теория  дискретной наследственности Менделя  и хромосомная теория Моргана  сами по себе не были связаны с эволюционным учением. Лишь со второй половины 20-х  годов начинает оформляться союз генетики с дарвинизмом. В результате этого возникает новая отрасль биологии - эволюционная генетика и начинает формироваться синтетическая теория эволюции. 
 

4.  Становление синтетической теории эволюции 

    Исходным  моментом для образования тесного контакта между эволюционным учением и современной генетикой явились классические работы Дж. Г. Харди "Менделевские соотношения в смешанной популяции" (1908), С.С. Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926), Р.А. Фишера "Генетическая теория естественного отбора" (1930), Ф.Г. Добжанского "Генетика и происхождение видов" (1937), Дж. Хаксли "Эволюция. Современный синтез" (1942). В этих работах были сформулированы положения и принципы, развитие которых и составляет современное содержание синтетической теории эволюции.

Эволюционно-генетические исследования привели к выявлению  нескольких взаимосвязанных эволюционных факторов, с помощью которых можно, по мнению сторонников синтетической  теории, объяснить зарождение и формирование новых видов.

    Мутационный процесс (1-й эволюционный фактор).

Естественно протекающий мутационный процесс  все время поставляет новый материал, обогащая тем самым генофонд популяций, делая его все более разнообразным. При этом большая часть мутаций находится в рецессивном состоянии, скрывается в гетерозиготах и не проявляется в фенотипе. Именно эти скрытые в генотипе мутации имеют, с позиций эволюционной генетики, наибольшее значение для эволюции. Они не проявляются в фенотипе, не подвергаются отбору и накапливаются в популяции. Мутационный процесс является случайным и сам по себе не создает новых признаков. В популяциях возникают самые разнообразные мутации, изменяющие исходные признаки и свойства в различных направлениях, осуществляя в классической форме "неопределенную изменчивость" Ч. Дарвина.

    При этом, согласно правилу Харди-Вайнберга, описывающему частоту встречаемости  генов в равновесной популяции  свободно скрещивающихся организмов, при отсутствии возмущающих воздействий, таких как повторное мутирование одного и того же гена, отбор или избирательная миграция, т.е. привнесение или убыль аллеля в панмиктической популяции, концентрация генов из поколения в поколение остается неизменной. Поэтому необходимы дополнительные эволюционные факторы, способствующие направленному накоплению мутаций и изменению концентрации генов.

    Колебание численности популяций, волны жизни (2-й эволюционный фактор).

Изменение численности популяций рассматривалось  в эволюционной генетике в качестве эволюционного фактора, выводящего ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно в качестве "кандидатов" на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах и обогащающих основной генофонд населения вида. Еще в 1905 г. С.С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу под заглавием "Волны жизни". В этой работе им было показано, что популяции живых организмов всегда подвержены количественной флуктуации численности и эти "волны жизни" имеют важное эволюционное значение. Основную роль "волн жизни" С.С. Четвериков видел в том, что этот флуктуирующий (и в этом смысле случайный) фактор влияет на направление и интенсивность давления отбора. В дальнейшем его стали рассматривать преимущественно как фактор, влияющий на случайные колебания концентраций разных генотипов и мутаций в природных популяциях.

    По  мнению генетиков, волны жизни совершенно случайно и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов. Восстанавливающаяся  после спада численности популяция  включит в свой состав лишь те мутации и генотипы, которые в определенных количественных отношениях присутствуют в репродуктивной совокупности, из которой вновь нарастает численность популяции. При этом ряд присутствовавших в малых концентрациях мутаций совершенно случайно, безотносительно к их селективной ценности исчезнет из популяции. Другие, также находившиеся в предыдущем пике в очень малых концентрациях и случайно оставшиеся в значительно более высоких концентрациях ко времени спада, резко повысят свою концентрацию.

    В дальнейшем были выявлены другие варианты действия этого фактора. Э. Майр (1968) предложил так называемый принцип  основателя, согласно которому концентрация редких аллеей может существенно  повышаться в маргинальных популяциях при заселении новых территорий. Как правило, родоначальниками этих новых популяций являются всего лишь несколько особей, у которых структура генотипа может существенно отличаться от средних значений для данного вида.

    В малых популяциях существенное значение приобретают случайные изменения концентраций аллелей, обусловленные случайностью скрещиваний. В результате аллель может либо исчезнуть из популяции, либо, напротив, его концентрация будет увеличиваться вплоть до того, что он станет популяционной нормой. Это явление было открыто Д.Д. Ромашовым и Н.П. Дубининым (1945) и названо ими генетико-автоматическим процессом, однако в мировой литературе получил распространение термин С. Райта "дрейф генов". Роль дрейфа генов в изменении генных частот тем больше, чем меньше численность популяции (обычно менее 500 особей).

    Изоляция (3-й эволюционный фактор).

Поскольку случайные изменения концентраций мутаций и генотипов не могут  сохраняться в панмиктической популяции  в условиях свободного скрещивания  особей, эволюционной генетике понадобился фактор изоляции, с помощью которого можно было объяснить механизм закрепления возникающих случайно различий. Существуют разные способы изоляции. При географической изоляции происходит пространственный разрыв внутри или между популяциями вследствие расселения или миграции данного вида в новые условия жизни. Биологическая изоляция включают несколько форм - эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую.

    По  механизму действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия вследствие нарушения панмиксии, всегда ведущей к нивелировке различий путем скрещиваний, и длительности своего действия.

    Изоляция  не создает новых генотипов. Для  появления новых форм путем подразделения популяций или групп популяций необходимо наличие генетической гетерогенности. Иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя рассмотренными факторами - мутационным процессом и популяционными волнами, поставляющими элементарный эволюционный материал.

    Изоляция, по убеждению представителей синтетической  теории эволюции, является основным фактором, вызывающим расчленение исходной эволюционной структуры на две или более структуры, отличающиеся одна от другой. В то же время, изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции. Ее влияние на эволюционный материал столь же статистично и ненаправленно как и действие двух предыдущих факторов.

    Естественный  отбор (4-й эволюционный фактор).

Поскольку очевидно, что мутационный процесс, колебания численности популяций  и изоляция хотя и могут привести к повышению разнообразия наследственной изменчивости в популяции, сами по себе не могут привести к направленному изменению тех или иных признаков и тем более к формированию новых видов. Поэтому в качестве направляющего фактора эволюции в эволюционной генетике рассматривается естественный отбор. Мутационный процесс и популяционные волны служат факторами, поставляющими элементарный эволюционный материал, а изоляция во всех ее формах - фактором, определяющим становление и усиление внутри- и межпопуляционной дифференцировки. Все эти три фактора не влияют на направление эволюционного процесса и в этом смысле не являются "творческими". Естественный отбор, действие которого всегда векторизовано, считается единственным и достаточным элементарным фактором, направляющим эволюцию. Благодаря своему направленному действию в природных популяциях отбор обычно перекрывает давление мутационного процесса и популяционных волн, а действие изоляции лишь усиливает эффективность отбора. Теоретически эти внутривидовые процессы должны завершаться эволюционно значимыми изменениями вида во времени. 
 

5.  Логическая структура синтетической теории эволюции 

    Совместное  действие рассмотренных выше эволюционных факторов должно, с позиций генетических моделей эволюции, приводить к  внутривидовой дифференциации и  появлению новых видов.

    На  рисунке показана логическая схема видообразования по синтетической теории эволюции. В отличие от оригинальной теории Ч. Дарвина, в которой главная роль в образовании новых видов принадлежит экологическим факторам, в синтетической теории ведущее значение в эволюционном преобразовании организмов отводится наследственной изменчивости. В процессе мутации или рекомбинации в популяции появляются гены, несущие новые признаки. С позиций эволюционной генетики в панмиктической популяции не может сформироваться более одного вида, так как скрещивание исключает возможность образования двух сбалансированных генофондов. Как и в случае с Дженкином, упор делается на "заболачивающее влияние скрещивания". Новый признак может сохраниться только в том случае, если обладающие им организмы будут так или иначе изолированы от остальной части популяции.

    Даже  устойчивое и векторизованное отбором  преобразование генетической структуры  популяции, будучи обязательной предпосылкой эволюционного процесса, может не пойти дальше установления в популяции  динамического равновесия между двумя или несколькими внутрипопуляционными группировками (полиморфизм). Чтобы эти группировки сохранились, различия между ними усилились и они достигли, в конечном счете, статуса новых самостоятельных видов, необходим еще один фактор - изоляция. Его значение сводится к возникновению любых барьеров, нарушающих панмиксию, закрепляющих и углубляющих начальные стадии генетической дифференциации.

    В популяциях, подвергшихся изоляции, автоматически  изменяется селективная ценность генотипов, и они неизбежно попадают под несколько различное давление отбора. Процесс изоляции завершается наступлением репродуктивной изоляции и формированием нового вида.

           Поскольку наследственная изменчивость и изоляция сами по себе не обязательно должны приводить к существенному изменению генотипического состава популяций, на помощь привлекаются гипотезы "дрейфа генов", "эффекта основателя", "волн жизни", сальтационных перестроек генотипов и прочие механизмы. С их помощью синтетическая теория стремится объяснить причины далекой и направленной дивергенции признаков, приводящей к образованию новых видов и надвидовых таксонов.