Синтетическая теория эволюции

     Содержание

Введение …………………………………………………………………………… 3

1. Основные положения синтетической теории эволюции …………………….. 5

2. История развития синтетической теории эволюции ………....………………. 6

3. Развитие эволюционно-генетических исследований ………………………… 8

4. Становление синтетической теории эволюции ………………………………. 12

5. Логическая структура синтетической теории эволюции ……………………. 16

6. Развитие эволюционных исследований в рамках синтетической теории   эволюции .............................................................................................................. 21

Заключение ............................................................................................................... 27

Литература ................................................................................................................ 28 

Введение 

    Одним из направлений развития дарвинизма является синтетическая теория эволюции, созданная в 30-40-х гг. XX в. (Э. Майр называет сроками создания синтетической теории 1936-1947 гг.). В ней объединены на основе дарвинизма современные биологические концепции: генетико-экологическое изучение структуры популяции, результаты экспериментальной и теоретической генетики, модели борьбы за существование и естественного отбора. Иногда синтетической теорией называют результат слияния менделизма и дарвинизма. У истоков создания синтетической теории стоят С.С. Четвериков, Р.Фишер, С.Райт, Дж. Холдейн.

    Синтетическая теория эволюции, выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения стал качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он ознаменовал создание качественно нового ядра системы биологического познания, и стал свидетельством перехода биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.

    Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная  теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу  эволюции, закон Харди-Вейберга для  идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремиться сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.

    В основе этой теории лежит представление  о том, что элементарной «клеточкой» эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция – та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты – ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (изменяющих генотипический состав популяции): мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей), изоляция, естественный отбор – процесс, определяющий вероятность достижения индивидами репродукционного возраста. Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс.

    Формирование  синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России – Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса – ароморфозе и идиоадаптации, и др.). Это открыло качественно новый этап в развитии биологии – переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.

1.  Основные положения синтетической теории эволюции 

    Синтетическая теория эволюции — современный дарвинизм  — возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.  

Основные  положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно  выразить следующим образом:

1. материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации;
2. основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование;
3. наименьшей единицей эволюции является популяция;
4. эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов;
5. эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций;
6. вид состоит из множества соподчиненных, морфологически; физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций;
7. вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»);
8. макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции;
9. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение;
10. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели;

    Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные  механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином. 
 
 
 

    2.  История развития синтетической теории эволюции 

    Несмотря  на то, что в теории Дарвина первостепенное значение в появлении новых видов  уделяется экологическим факторам, после ее появления наибольшее развитие получило изучение генетических аспектов, таких как изменчивость и наследственность. Развитие этого направления привело к созданию так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ), которая строится на принципах неодарвинизма. Важной особенностью последней является ориентация преимущественно на генетические механизмы возникновения эволюционных изменений. В ее наиболее традиционном виде фактически игнорируются экологические аспекты эволюции и все содержание эволюционного процесса сводится к отбору и распределению мутаций в популяциях. Несмотря на то, что в синтетической теории эволюции естественный отбор признается одним из главных факторов эволюции, подлинной причиной возникновения и закрепления тех или иных признаков считается не отбор, а рекомбинация генов.

    Согласно  общепринятому мнению, синтетическая теория эволюции явилась новым шагом по сравнению с оригинальной теорией Дарвина и представляет собой синтез взглядов Дарвина и данных современной генетики, экологии, палеонтологии и других биологических дисциплин. Однако исторический анализ убедительно показывает, что синтетическая теория не является самостоятельной теорией эволюции. Это лишь одно из направлений развития теории эволюции Дарвина, связанное с более глубоким изучением генетических факторов эволюции. Реальный синтез новых эволюционных данных возможен лишь после того, как будут в достаточной степени изучены не только генетические, но и экологические факторы эволюции, составляющие основу эволюционной теории Дарвина.

    Существует  несколько причин развития преимущественно генетических факторов эволюции после появления теории Дарвина. Одна из них обусловлена тем, что изучение экологических факторов связано с исследованием сложных и многообразных взаимоотношений организмов с окружающей средой и друг с другом. Во времена Дарвина экология была еще слабо развита, и экологические механизмы эволюции в теории Дарвина были по преимуществу умозрительными. Потребовалось много времени и усилий для того, чтобы получить фактическое подтверждение теоретических построений Дарвина. Лишь в настоящее время экология достигла такого уровня исследований, при котором открываются возможности объективного анализа экологических факторов эволюции. Генетика по сравнению с экологией более узкая научная дисциплина и имеет возможность быстро решать многие стоящие перед ней проблемы с помощью экспериментальных методов исследования. Другая важная причина доминирования генетических исследований в эволюционной биологии состоит в том, что после появления теории Дарвина, критика ее была направлена, прежде всего, на вопросы изменчивости и наследственности. Острота этой проблемы привлекла широкое внимание ученых и обусловила быстрое развитие эволюционно-генетических исследований. 
 

3.  Развитие эволюционно-генетических исследований 

    Критика теории Дарвина ранними генетиками. Одно из главных возражений против теории Дарвина касалось проблемы накопления индивидуальных изменений в процессе естественного отбора. Через несколько лет после выхода в свет труда Дарвина шотландский инженер Ф. Дженкин заявил, что случайные изменения растворяются в процессе скрещивания и не могут сохраняться и накапливаться в популяции. Дженкин исходил из того, что возникшее случайно наследственное изменение, которое может быть поддержано отбором, - явление единичное. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми изменениями чрезвычайно мала. Поэтому, если один из родителей приобрел новый признак, то у его детей количественное выражение этого признака уменьшится в два раза, у внуков в четыре раза и т.д. В результате новый признак исчезнет и не сможет быть использован отбором.

    Решению этой проблемы способствовало развитие экспериментальных исследований наследственной изменчивости как фактора эволюции и обобщение генетиками двух основных открытий: установления корпускулярной природы наследственных факторов (генов) и выявления мутационной изменчивости. Обнаруженный еще в 1865 г. Г. Менделем факт несмешиваемости признаков при скрещиваниях снимало одно из главных возражений классическому дарвинизму - гипотезу о "слитной наследственности". К. Пирсон в 1909 г. математически строго доказал, что наследуемость признаков по менделевскому принципу снимает опаснейшее для Дарвина возражение Дженкина. Один ген не разводится другим. В гетерозиготном состоянии они сосуществуют, оставаясь раздельными. Мутация не "заболачивается", как писал Дженкин, скрещиванием, и новый признак всегда имеет шанс проявиться в фенотипе в неизменном состоянии.

    Однако  развитие генетики на первых порах  способствовало углублению кризиса  эволюционной теории Дарвина. Многие основоположники генетики (Г. де Фриз, У. Бэтсон, В. Иогансен) не сумели правильно оценить важнейшее значение своих открытий для дальнейшего развития эволюционной теории. Напротив, они резко противопоставили данные своих исследований дарвинизму.

    В наиболее резкой форме против постепенного изменения признаков в процессе естественного отбора выступил Г. де Фриз в своей "Мутационной теории". На основании экспериментальных исследований изменчивости у сорного растения энотеры Г. де Фриз сделал совершенно правильные выводы о том, что мутации возникают скачкообразно, однажды возникшая мутация устойчива, мутации возникают ненаправленно и одна и та же мутация может возникать повторно. Но из этих наблюдений де Фриз сделал неправильные эволюционные заключения. По его теории эволюционные преобразования совершаются не постепенно в процессе накопления мелких мутаций, как это утверждал Дарвин, а скачкообразно. Время от времени под действием пробудившейся "созидательной силы" природы тот или иной вид, дотоле длительное время пребывавший в неизменном состоянии, испытывает мутацию и практически внезапно превращается в новый вид, который теперь сразу и на столь же долгое время, как и его предшественник, становится постоянным. По де Фризу, видообразование совершается независимо от естественного отбора. Для этого не нужно ни ряда поколений, ни борьбы за существование, ни удаления негодных особей, ни подбора. При этом борьба за существование, в отличие от точки зрения Дарвина, не увеличивает видовое разнообразие, а сокращает его за счет уничтожения неудачных мутантов.

    Другой  известный генетик, автор концепции "гибридогенеза" Дж. Лотси полагал, что видообразование есть всего  лишь процесс перекомбинирования генов  при скрещиваниях, а не их изменения  путем мутаций, а уж тем более  не результат постепенного накопления мелких мутаций отбором. В его гипотезе гибридогенеза абсолютизировалась эволюционная роль комбинативной изменчивости.

    Серьезным выступлением против дарвинизма на ранних порах развития экспериментальной  генетики были выводы датского исследователя В. Иогансена из опытов по изучению роли отбора в "чистых линиях" у фасоли. Проведя отбор семян по их массе и размерам в продолжение семи поколений, Иогансен обнаружил, что в пределах генетически однородного материала (одной чистой линии) в процессе отбора сохраняется средняя норма, т.е. средние массы и размеры семян не сдвигаются ни в сторону их увеличения, ни в сторону уменьшения. Когда отбор проводился в популяциях, смешанных из чистых линий, результатом его действия оказывалось только выделение этих линий без их генетического изменения. Выводы Иогансена о консервативной функции отбора были подтверждены другими авторами на инфузориях, гидре, тлях, ракообразных и на многих растениях. Влияние работ Иогансена на умы биологов было столь значительным, что на них ссылались как на безупречное доказательство ограниченности значения отбора, а тем самым и ошибочности дарвиновской концепции причин эволюции.

    Преувеличение ранними генетиками отдельно взятых факторов эволюции в качестве ведущих  привело к ошибочному представлению о ее причинах и механизме, к частичному или полному отрицанию творческого характера борьбы за существование и отбора и даже к пессимизму в отношении самой идеи эволюции. В действительности, спустя четверть века после начала кризиса стало ясно, что противопоставление генетики дарвинизму было искусственным. Во-первых, открытие мутаций свидетельствовало о наличии материала для отбора и, как выражался Дарвин, снимало покров с темного вопроса о причинах наследственной изменчивости. Во-вторых, относительная стабильность генов обеспечивала закрепление результатов действия отбора.

    Союз  генетики и дарвинизма. Кризис продолжался  до тех пор, пока новые факты позволили  сделать ряд важнейших обобщений, которые вывели эволюционную теорию на путь синтеза дарвинизма с генетикой. Крупным шагом в изучении закономерностей наследования были работы Т. Моргана и его сотрудников, заложившие основы хромосомной теории наследственности. В итоге этих исследований были углублены фундаментальные понятия классической генетики (понятие гена, генотипа и фенотипа), описаны разнообразные типы генных и хромосомных мутаций, открыты явления рекомбинации при кроссинговере.